Neurosciences/Le cervelet

Position du cervelet.

Le cervelet est une sorte de mini-cerveau posé sur le tronc cérébral, qui contient autant de neurones que le reste du cerveau ! Son rôle est essentiellement moteur, comme le prouvent les données de la clinique. Celles-ci disent que les lésions du cervelet s'expriment par des troubles moteurs, comme des mouvements imprécis et mal dirigés, une maladresse générale, des difficultés d'équilibre, une posture atypique, etc. L'apprentissage moteur est aussi particulièrement touché, alors que l'initiation des mouvements n'est en rien affectée. Cependant, ce n'est pas sa seule fonction. Le cervelet est relié à des aires cérébrales associatives, dont les fonctions sont intellectuelles ou émotionnelles. Les scientifiques ont certes mis du temps avant d'étudier plus en détail l'impact des lésions sur le cervelet, la prévalence des troubles moteurs ayant quelque peu occulté les autres conséquences possibles. Mais il est dorénavant admis que des lésions du cervelet entrainent des difficultés quant à la régulation de l'humeur, des émotions et des fonctions intellectuelles supérieures.

Quoi qu’il en soit, un chapitre entier sera consacré aux fonctions motrices du cervelet. Pour le moment, nous allons voir son anatomie, à savoir comment il est subdivisé et comment les neurones sont interconnectés à l'intérieur. Ce choix pédagogique s'explique par plusieurs raisons. Premièrement, les fonctions du cervelet sont suffisamment diverses pour qu'on parle de lui dans le chapitre sur la motricité, mais aussi dans les chapitres sur la mémoire, la cognition et quelques autres. Son anatomie étant à part de sa fonction proprement dite, autant la voir à part. Une seconde raison est que nous aurons besoin de connaitre une partie de l'anatomie du cervelet dans le chapitre sur la proprioception, ce qui fait que nous devons voir l'anatomie du cervelet avant les chapitres sur la motricité. Ce qui explique l'existence de ce chapitre sur l'anatomie du cervelet. Ceci étant dit, voyons comment est organisé le cervelet.

L'organisation du cortex cérébelleux

Le cervelet est composé d'un cortex à trois couches, de quelques noyaux et de substance blanche. Avant de voir l'anatomie complète du cervelet, avec ses lobes cérébelleux, ses hémisphères et autres subdivisions, nous allons voir comment le cortex cérébelleux est structuré. Cette structure a quelques liens avec l'anatomie à grande échelle du cervelet, et notamment avec les faisceaux afférents et efférents, ce qui fait qu'il vaut mieux en parler avant de voir l'anatomie. Cela nous permettra de faire plus de liens et de fournir des explications plus complètes.

Les couches du cortex cérébelleux

Pour le moment, il faut juste savoir que le cortex cérébelleux (du cervelet) est composé de trois couches, qui ont chacune des neurones bien spécifiques :

• une couche de cellules de Purkinje à la surface du cervelet ;
• une couche de cellules granulaires, appelée couche moléculaire ;
• et une couche d'axones et d’interneurones (cellules étoilées, notamment) à la base du cervelet.

La première couche comprend plusieurs types de cellules, les plus nombreuses étant les cellules de Purkinje. La couche de cellules granulaires ne contient que des neurones granulaires. Les cellules granulaires émettent des axones vers les cellules de Purkinje, axones qui ont une forme assez spéciale. Ces axones traversent la couche granulaire, et se divisent en deux branches dans la couche des cellules de Purkinje. Ces axones ont donc une forme qui ressemble à un T. Les branches supérieures, c'est à dire la barre horizontale des axones en T, sont parallèles entre elles, d'où leur nom de fibres parallèles.

Ces axones en T font synapse avec les cellules de Purkinje. Fait étonnant, les cellules de Purkinje disposent leurs dendrites sur des plans parallèles. Et ces plans sont perpendiculaires aux branches supérieures des axones en T des cellules granulaires. Les cellules de Purkinje reçoivent aussi des informations via les fibres grimpantes en provenance de l'olive inférieure. On trouve aussi d'autres neurones, à savoir les cellules en corbeille et les cellules étoilées de la couche des cellules de Purkinje, et les cellules de Golgi de la couche moléculaire : ceux-ci ont une activité localement inhibitrice.

Illustration des fibres parallèles et de leurs connexions avec les cellules de Prukinje.

Les fibres moussues et grimpantes

On fait la différence entre les axones provenant de l'olive inférieure et les autres. D'un côté les fibres grimpantes proviennent exclusivement de l'olive inférieure, de l'autre les fibres moussues prennent naissance dans le cortex moteur, à l'exception d'une petite partie qui provient de la moelle épinière et/ou de noyaux sous-corticaux. La différence principale entre les deux est le point d'arrivée dans le cervelet : les fibres grimpantes se connectent aux noyaux cérébelleux et aux cellules de Purkinje, alors que les fibres moussues font synapse sur les cellules granulaires du cortex cérébelleux.

Afférences du cervelet - version simplifiée

Les fibres grimpantes sont appelées ainsi en raison de la manière dont elles enlacent les cellules de Purkinje, comme du lierre autour d'un arbre. Chaque fibre grimpante se connecte à un faible nombre de neurones : entre 1 et 10, rarement plus d'une dizaine. Par contre, chaque neurone de Purkinje n'est connecté qu'à un nombre bien plus limité de fibres grimpantes, le plus souvent une seule. La connectivité des fibres moussues est complètement différente, avec un nombre de connexions bien plus grand. Chaque cellule granulaire n'est connecté qu'à un nombre limité de fibres moussues éfférentes, mais la connectivité avec les cellules de Purkinje est bien plus convergente. On estime que chaque cellule granulaire est connectée à 200.000, voire un million de cellules de Purkinje, ce qui en fait un système fortement convergent.

Elles ont de plus des effets différents sur l'activité électrique des neurones innervés. Par exemple, les fibres moussues forment des synapses excitatrices avec les cellules granulaires, au niveau de leurs dendrites. LA transmission synaptique y est totalement normale et n'a pas de particularité digne de ce nom. Par contre, les fibres grimpantes sont assez différentes des autres axones au niveau synaptique. Elles entrainent, lors de leur activation, une dépolarisation complexe des cellules de Purkinje, qui ne ressemble pas à un potentiel d'action habituel. Elles ont cependant un effet sur la synapse entre la cellule de Purkinje et les cellules granulaires, en modulant sa plasticité synaptique. Plus précisément, elles peuvent induire une dépression à long-terme dans cette synapse, ce qui est certainement lié aux phénomènes d'apprentissages moteurs qui ont lieu dans le cervelet.

Ces différences sont certaines reliées au fait qu'elles n'ont pas la même utilité : les fibres moussues envoient des informations motrices au cervelet, tandis que les fibres grimpantes ont un rôle dans l'apprentissage moteur. Pour résumer, le cortex cérébelleux reçoit des afférences provenant de tout le système nerveux, à travers les fibres moussues. Par contre, les noyaux cérébelleux reçoivent des afférences provenant des fibres grimpantes et du cortex cérébelleux. Les fibres moussues et grimpantes regroupent plusieurs faisceaux distincts, que nous verrons dans la section suivante.

L'anatomie du cervelet

Médulla et cortex du cervelet.

Le cervelet se présente, en section, comme un organe composé de trois "couches" de matière grise et de matière blanche : une écorce cérébelleuse, recouvrant une substance blanche, qui elle-même contient quatre noyaux cérébelleux. L'écorce cérébelleuse est un cortex à trois couches, et forme la substance grise du cervelet avec les huit noyaux. La substance blanche du cervelet est appelée médulla. Elle est composée d'axones myélinisés qui connectent le cortex cérébelleux aux quatre paires de noyaux sous-jacents.

Les noyaux du cervelet

Les cellules de Purkinje envoient leurs axones sur des amas de neurones cachés dans la substance blanche du cervelet : les noyaux du cervelet, encore appelés noyaux cérébelleux. Ils sont au nombre de quatre (en réalité, quatre paires de noyaux, un par hémisphère cérébelleux) : le noyau interposé, le noyau vestibulaire, le noyau globuleux et le noyau emboliforme. Les deux derniers sont regroupés sous le terme de « noyaux interposés », la raison étant qu'ils sont fusionnés chez certains mammifères (mais séparés chez les autres, comme les humains et primates). De tous ces noyaux, le plus grand est clairement le noyau denté, ce qui fait qu'il est celui qui a été le plus étudié. Il est présent chez la plupart des mammifères, mais il semble être plus grand chez les primates, notamment chez les humains. Le noyau vestibulaire est plus petit que le noyau denté, mais plus gros que les deux noyaux interposés qui sont les deux plus petits noyaux cérébelleux.

Le cortex cérébelleux

Le cortex cérébelleux ressemble au cortex cérébral, mais s'en démarque sur de nombreux points : les neurones ne sont pas les mêmes, le nombre de couches est différent, la morphologie générale diffère, etc. Il existe d'autres différences de ce style, mais les points communs entre cortex cérébelleux et cérébral sont nombreuses. Premier point commun, le cortex cérébelleux est lui aussi divisé en lobes, tout comme le cerveau. Le cortex du cervelet est composé de trois lobes, séparés par les fissures primaires et postérieures, qui portent les noms de lobe flocculo-nodulaire, lobe antérieur et de lobe postérieur (en dessous du sillon primaire).

Illustration des différents lobes du cervelet.

Un autre point commun notable est que le cortex cérébelleux est subdivisé en deux hémisphères, comme le cortex cérébral. Mais à la différence du cortex cérébral, les deux hémisphères du cervelet ne sont pas séparés par une fissure, mais par une bande de substance grise appelée le vermis. Entre les hémisphères et le vermis, on trouve une petite section (indiquée en pointillés dans le schéma de droite), appelée le paravermis. De plus, le vermis est lui aussi découpé en plusieurs lobes : 9 au total. Ceux-ci portent des noms latins, respectivement : lingula, lobulus centralis, culmen, clivus, folium, tuber, pyramis, uvula et nodule. Chacun de ces lobes du vermis est situé non-loin d'un lobe de l'hémisphère. Par exemple, les lobes lingula, lobulus centralis et culmen sont situés au niveau du lobe antérieur. Les lobes déclive, folium, tuber, pyramis, uvula sont eux localisés au niveau du lobe postérieur. Enfin, le nodule est le seul lobe du vermis à être situé au niveau du lobe flocculo-nodulaire.

Hémisphères et lobes du cortex cérébelleux.

Les afférences et efférences cérébelleuses

Les connexions entre le cervelet et le reste du système nerveux sont multiples, avec de nombreuses afférences et éfférences. Les afférences et éfférences du cervelet regroupent divers faisceaux distincts qui portent les noms de faisceaux olivocérébelleux, spinocérébelleux, trigéminocérébelleux, vestibulocérébelleux, pontocérébelleux, dentatothalamique, etc. Grâce à ces faisceaux, le cervelet est connecté aussi bien au cortex cérébral qu'à la moelle épinière, ainsi qu'à de nombreux noyaux du tronc cérébral. Il semblerait que la majorité de ces connexions soit excitatrice, les rares liaisons inhibitrices semblant limitées à l'olive inférieure. Si on omet les riches interconnexions avec la moelle épinière et les noyaux sous-corticaux, il existe deux voies qui connectent le cortex cérébral au cervelet.

Les afférences cérébelleuses

Le cervelet reçoit des afférences d'un grand nombre de structures et d'aires cérébrales : néocortex, voies proprioceptives, labyrinthe de l'oreille interne, noyau de Clarke, olive inférieure, noyau réticulaire, nerf trigéminal, etc. En tout, un grand nombre de faisceaux innervent le cervelet. Mais les plus intéressants à étudier sont ceux appelés faisceaux olivo-cérébelleux, pontocérébelleux et spinocérébelleux.

• Les fibres grimpantes forment une paire de faisceaux unique, appelé faisceau olivo-cérébelleux. On peut noter que ce terme trahit le fait qu'il prend naissance dans l'olive (inférieure) et qu'il arrive dans le cervelet. Comme dit précédemment, il termine sur les cellules de Purkinje du cortex cérébelleux, mais fait aussi accessoirement synapse sur les noyaux cérébelleux. Notons que ce faisceau fait partie d'un ensemble de faisceaux qui connecte le néocortex au cervelet, de manière indirecte. Dans le détail, l'ensemble est formé de deux faisceaux, un faisceau cortico-bulbaire qui connecte le cortex moteur à l'olive inférieure, et les fibres grimpantes qui relient l'olive au cervelet. Le premier relai, à savoir le faisceau cortico-bulbaire, est une portion du faisceau pyramidal. Pour résumer, l'olive inférieure n'est qu'un intermédiaire (unique) entre le cortex moteur et le cervelet.
• La même chose est valable pour le faisceau pontocérébelleux, qui fait partie d'une seconde voie qui relie le cortex au cervelet. Cette voie, appelée voie corticopontoncérébelleuse, prend naissance dans le cortex, fait un relai dans le noyau pontique avant d'arriver au cervelet. Les axones cortico-pontiques (qui relient le cortex au noyau pontique) proviennent des cortex frontal et temporal, et aussi un peu des cortex occipitaux et pariétaux. Mais les deux connexions principales proviennent du cortex frontal et du cortex temporal. À noter que les axones provenant du cortex frontal ne se connectent pas au même endroit que ceux provenant du cortex temporal. Les axones temporaux font synapse sur la portion caudale du noyau pontique, pas les axones frontaux. Pour détail, le premier faisceau de ce relai n'est autre que le faisceau cortico-bulbaire vu dans le paragraphe précédent, à savoir une portion du faisceau pyramidal. Il se subdivise en plusieurs sous-faisceaux, un qui fait synapse sur le noyau pontique, l'autre sur l'olive inférieur, et d'autres sur des noyaux bulbaires non réliés au cervelet.
• Le faisceau spinocérébelleux transmet des informations proprioceptives au cervelet. Pour rappel, nous avons déjà parlé de celui-ci, dans le chapitre sur la moelle épinière. Il fait partie des oies ascendantes de la moelle épinière, au même titre que les colonnes dorsales et le système antérolatéral. Mais nous avons oublié de dire qu'il est en réalité un assemblage de quatre sous-faisceaux distincts nommés faisceaux spinocérébelleux dorsal, ventral, rostral et cunéocérébelleux.

Voici un résumé succinct des différents faisceaux afférents qui innervent le cervelet.

Fibres grimpantes	Faisceaux cortico-olivo-cérébelleux	Cortex -> olive inférieure -> cervelet
Fibres moussues	Faisceaux cortico-ponto-cérébelleux	Cortex -> noyau pontique -> cervelet.
	Faisceau réticulocérébelleux	Noyaux réticulaires latéraux et paramédian (moelle allongée) -> cervelet (lobe antérieur)
	Faisceau tectocérébelleux	Colliculis supérieur et inférieur -> cervelet
	Faisceau spinocérébelleux	Moelle épinière -> cervelet
	Faisceau vestibulocérébelleux	Noyau vestibulaire -> ( nerf vestibulaire ) -> cervelet
	Faisceau trigéminocérébelleux	Noyau trigéminal spinal -> ( nerf trigéminal ) -> cervelet

Il faut noter que ces faisceaux n’atterrissent pas dans les mêmes lobes du cervelet. Pour simplifier :

• le faisceau vestibulocérébelleux innerve le lobe floculondulaire ;
• le faisceau cortico-ponto-cérébelleux innerve le lobe postérieur ;
• les autres faisceaux innervent le lobe antérieur.

Les éfférences cérébelleuses

Si les afférences cérébelleuses sont très nombreuses, l'étude des éfférences cérébelleuses n'est pas non plus de tout repos. On peut cependant préciser que la quasi-totalité des éfférences du cervelet partent des noyaux cérébelleux, et non du cortex. Chaque noyau émet un ou plusieurs faisceaux sortants, chacun destiné à une aire cérébrale ou spinale particulière. Dans les grandes lignes, on fait la différence entre les éfférences du noyau fastigial et celles des trois autres noyaux.

Les éfférences du noyau fastigial (vestibulaire) font synapse sur les noyaux vestibulaires et quelques noyaux assez proches (dans la formation réticulée).

Efférences du noyau fastigial.

Pour les noyaux dentelé et interposés, les éfférences se dirigent vers le thalamus et le noyau rouge. Les projections qui vont vers le thalamus sont appelées les projections cérébello-thalamiques. Ces projections permettent de connecter le cervelet au cortex cérébral, le thalamus servant de relai, d'intermédiaire. Grossièrement, ces projections cérébrothalamiques relient le cervelet aux cortex frontal et pariétal. Les connexions au cortex frontal et celles au cortex pariétal sont séparées et forment deux voies séparées. La première, appelée voie PrL, est une liaison bidirectionnelle qui relie le cortex frontal au cervelet. La seconde voie relie ce dernier au cortex pariétal et porte le nom de voie M2.

Voies de communication entre cortex et cervelet.

Les pédoncules cérébelleux

Pédoncules cérébelleux.

Le cervelet est relié au tronc cérébral par plusieurs groupes d'axones appelés pédoncules cérébelleux. Il y en a 6 au total, rassemblés en deux paires : 3 pédoncules à gauche et 3 à droite. Ils portent les noms de pédoncule supérieur, intermédiaire et inférieur. Chacun d'entre eux est un regroupement de plusieurs faisceaux de provenance distincte. Voici, résumé dans un tableau, les faisceaux qui composent chaque pédoncule cérébelleux.

Pédoncule cérébelleux inférieur	Moelle épinière / bulbe rachidien -> cervelet	Faisceaux : spinocérébelleux dorsal et cuneocérébelleux ; trigéminocérébelleux ; olivocérébelleux ; vestibulocérebelleux.
Pédoncule cérébelleux intermédiaire	Noyau pontique -> cervelet	Faisceau pontocérébelleux, subdivisé en trois sous-faisceaux : superior fasciculus ; inferior fasciculus ; deep fasciculus.
Pédoncule cérébelleux supérieur	Afférences : Cervelet (noyaux dentelés et interposés) -> thalamus Efférences : moelle épinière -> cervelet	Faisceaux : spinocérébelleux ventral ; cérébello-thalamique.