Mémoire/Conditionnements

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L'habituation et la sensibilisation sont des apprentissages dits non-associatifs, qui se contentent d'augmenter ou de diminuer l'intensité d'un réflexe ou d'un comportement acquis. Mais ces deux mécanismes agissent sur des comportements déjà existants, comme des réflexes. Ils ne permettent pas d'apprendre de nouveaux comportements. Mais il existe évidemment des mécanismes qui nous permettent d'apprendre des comportements un peu plus évolués. Parmi ceux-ci, le conditionnement classique, ou conditionnement pavlovien, fut le premier à être découvert.

Expériences sur le conditionnement classique[modifier | modifier le wikicode]

Terminologie du conditionnement classique dans l'exemple des chiens de Pavlov.

Tout commença dans les années 1890 : un scientifique du nom de Pavlov s'était mis en tête d'étudier la sécrétion de sucs gastriques par les chiens. Voilà qui est bien éloigné de la mémoire, me direz-vous. Dans ses expériences, Pavlov faisait ses études avec l'aide d'un appareil qui recueillait la salive des chiens. Logiquement, les chiens commencent à saliver lorsqu'ils ont leur repas sous les yeux : il s'agit d'un réflexe programmé chez les chiens qu'utilisait Pavlov dans ses expériences. La simple vision de la nourriture suffit à les faire saliver, ce qui est détectable par les appareils dont disposait Pavlov.

Mais, chose étonnante, plus l'expérience durait, plus les chiens commençaient à saliver avant leur repas. On pourrait penser que ceux-ci étaient capables d'anticiper leur repas, et que ce n'était pas quelque chose d'important. Mais Pavlov voulu en avoir le cœur net, et il commença à faire quelques expériences. Le résultat s'est révélé étonnant : les chiens étaient prévenus de leur repas en faisant sonner une petite cloche. Pavlov s’aperçut que c'était le fait d'entendre le son de cette cloche qui faisait saliver les chiens. Si on leur donnait leur repas sans faire sonner cette cloche les chiens ne salivaient pas. Le réflexe de salivation, autrefois spécifique à la vue de la nourriture, s'était généralisé au son de la cloche. Pavlov fit d'autres expériences sur ses chiens et en déduisit un mécanisme d'apprentissage qui permet de généraliser certains réflexes ou comportements.

Définition du conditionnement classique[modifier | modifier le wikicode]

Généralement, un réflexe est déclenché par ce qu'on appelle un stimulus, à savoir toute modification de l'environnement que l'organisme peut percevoir d'une manière ou d'une autre. Un flash lumineux, un choc électrique soudain, un jet d'eau dans les paupières, un petit marteau de médecin qui tombe sur votre genou : ce sont tous des stimuli. Le conditionnement classique se base sur des réflexes ou des comportements pré-existants, qui sont déclenchés automatiquement par la perception d'un stimulus. Ces stimulus, qui déclenchent ces réflexes ou ces comportements, sont ce qu'on appelle des stimuli inconditionnels. À coté, certains stimuli ne déclenchent pas de réflexes de manière naturellement, sans apprentissage : ce sont des stimulus neutres.

Le conditionnement de Pavlov apparaît lorsqu'un stimulus neutre est présenté à peu près en même temps qu'un stimulus inconditionnel. A force de répéter cette présentation, le stimulus neutre finira par déclencher le comportement tout seul, sans la présence du stimulus inconditionnel : c'est le conditionnement de premier ordre. Le stimulus neutre devient un stimulus conditionné. Le conditionnement peut aussi impliquer un stimulus neutre, que l'on associe progressivement à un autre stimulus conditionné : c'est un conditionnement de second ordre.

Phénomènes liés au conditionnement[modifier | modifier le wikicode]

Le conditionnement classique est souvent associé à divers phénomènes d'oubli, de généralisation, ou d'apprentissage bloqué.

Effet de fréquence[modifier | modifier le wikicode]

Évidemment, plus on présente le stimulus neutre avant le stimulus inconditionnel, plus le conditionnement a de chances de se mettre en place. Cet effet de fréquence est toutefois décroissant : si les premières présentations ont un effet assez fort, l'efficacité des présentations ultérieures finit par atteindre un plateau. Cependant, si le stimulus neutre est familier pour l'animal, le conditionnement sera d'autant plus lent. Ce phénomène est appelé l'inhibition latente.

Biais associatifs[modifier | modifier le wikicode]

De plus, certains stimuli sont aussi plus faciles à associer à un réflexe inconditionnel que d'autres. Par exemple, il est plus facile d'associer un aliment particulier avec la nausée qu'avec un flash lumineux. C'est ce que l'on appelle un biais associatif.

Généralisation[modifier | modifier le wikicode]

Un conditionnement implique un stimulus neutre, qui devient un stimulus conditionné. Mais la mémoire des conditionnements n'est pas aussi sélective qu'on pourrait le penser. Il arrive souvent que l’association ne se fasse pas qu'avec le stimulus, mais que tout stimulus semblable soit aussi conditionné. Par exemple, reprenons le cas d'Albert. Celui-ci avait été conditionné à avoir peur des rats à fourrure blanche. Dans les faits, Albert avait été conditionné à avoir peur de tout ce qui ressemble à de la fourrure blanche. Finalement, Albert avait aussi peur de choses aussi diverses que la barbe d'un père noël (testé et approuvé), ou du manteau blanc de sa mère. Un conditionnement a ainsi tendance à se généraliser à tout stimulus semblable au stimulus conditionnel.

Blocage[modifier | modifier le wikicode]

Conditionner un animal est parfois difficile en raison de phénomène de blocage. Celui-ci arrive quand on présente trois stimulus à l'animal :

  • un stimulus inconditionnel ;
  • un stimulus conditionnel ;
  • et un stimulus neutre.

Dans ces conditions, le conditionnement entre le stimulus inconditionnel et le stimulus neutre est bloqué : l'animal ne répond pas au stimulus neutre. Si je dis qu'il est bloqué, c'est parce que contrairement à ce qu'on croit, le conditionnement pourrait avoir eu lieu quand même. Si on fait en sorte d'éteindre le stimulus conditionnel concurrent, l'animal se met alors à répondre au stimulus neutre.

Répartition temporelle[modifier | modifier le wikicode]

La répartition temporelle des stimuli influence la rapidité d'apprentissage. Plus haut, j'ai dit que le stimulus neutre et le stimulus inconditionnel sont présentés à peu-prêt en même temps. Toute la subtilité est dans le " à peu-prêt en même temps " : est-ce un peu avant, un peu après, ou autre chose ? On peut avoir diverses situations :

Types de conditionnements
Type Image Description Rapidité d'apprentissage
Simultané Conditionnement simultané Les deux stimulus sont présentés en même temps. Très longue : l'animal met beaucoup de temps à apprendre.
Différé Conditionnement normal Le stimulus neutre est présenté un peu avant le stimulus inconditionnel, mais est maintenu jusqu'à ce que le stimulus inconditionnel aie lieu. C'est la méthode de conditionnement la plus rapide : l'animal est conditionné très vite.
De trace Conditionnement de trace Le stimulus neutre est présenté un peu avant le stimulus inconditionnel, mais n'est pas maintenu jusqu'à ce que le stimulus inconditionnel aie lieu. Relativement efficace.
Rétroactif Conditionnement forward Le stimulus neutre est présenté un peu après le stimulus inconditionnel. Très longue : l'animal met beaucoup de temps à apprendre, et il faut un grand nombre de répétitions du conditionnement.

Ensuite, le passé de l'animal va jouer un rôle, suivant qu'il aie déjà été conditionné ou non.

Extinction[modifier | modifier le wikicode]

Si le conditionnement classique est une forme de mémoire, il peut être soumis à l'oubli, appelé dans ce cas : l'extinction. Cette extinction apparaît lorsque le stimulus neutre est présenté seul, sans le stimulus inconditionnel. Si on répète cette présentation un grand nombre de fois, l'animal oublie progressivement l'association entre les deux stimulus et le conditionnement semble disparaître. Ce phénomène d'extinction peut permettre à un conditionnement avec un stimulus inconditionnel d'être remplacé par un nouveau conditionnement avec le même stimulus. On appelle ce remplacement un phénomène de discrimination.

Mais cette extinction est souvent temporaire et il suffit de représenter le stimulus conditionné avec le stimulus inconditionnel pour faire réapparaître le conditionnement : c'est le phénomène de récupération spontanée. Ce phénomène de réapparition est d'autant plus probable quand le stimulus conditionnel est plus fort que la normale. Cependant, la réponse réapparue a tendance à s’éteindre encore plus rapidement que la réponse conditionnée originale, et finit par totalement disparaître en cas de récupération spontanées consécutives. Dans certains cas, la récupération spontanée n’apparaît pas, et le sujet doit donc être reconditionné. Dans ce cas, le réapprentissage est plus rapide que lors des conditionnements précédents, ce qui est le signe que l'association est encore présente, même si elle est trop faible pour déclencher une réponse. Ce réapprentissage est aussi beaucoup plus facile si l'extinction et le conditionnement n'ont pas lieu dans le même contexte. Par exemple, si on conditionne un animal dans une chambre, et qu'on le déconditionne dans un milieu ouvert, alors on observe un phénomène étrange : l'animal peut répondre au stimulus conditionnel dans la chambre, et répondra moins voire pas du tout dans le milieu ouvert. Même chose si les conditionnement et déconditionnement ont lieu dans deux endroits similaires mais légèrement différents. Il arrive aussi que le contexte d'apprentissage joue d'autres tours du même genre. Par exemple, en présentant uniquement le stimulus inconditionnel dans le même contexte d'apprentissage, ou dans un contexte similaire, on observe une récupération spontanée du stimulus conditionnel, censé s'être éteint. De même, reconditionner un animal est plus rapide si le contexte d'apprentissage et de ré-apprentissage sont similaires ou identiques. On fait donc face à un effet important : le contexte joue fortement sur les apprentissages et sur le rappel (ici, l'apparition de la réponse conditionnée).

Cela montre que les conditionnements formés sont encore présents en mémoire, mais que quelque chose empêche leur rappel, ce quelque chose étant sensible aux similarités entre contexte d'apprentissage et contexte de récupération. On peut faire une analogie avec le principe d'encodage spécifique vu dans les chapitres précédents. Les origines de l'extinction sont encore sujet à débat, mais les théories sur le sujet proposent plusieurs mécanismes : l'affaiblissement et la disparition de l'association, l'inhibition de l'association, l'interférence entre associations différentes, la compétition entre associations différentes. Les premières théories supposaient que l'extinction provient d'une dégradation des associations au cours du temps. D'autres théories ont ajouté un phénomène d'inhibition : les associations sont simplement tues, un mécanisme d'inhibition empêchant celles-ci de s'exprimer. Les deux autres mécanismes servent à expliquer la discrimination et l'extinction. Selon ces mécanismes, des stimulus liés à une même réponse entrent en compétition pour l'accès à la réponse, et cette compétition fait que seul un des stimulus gagnera la partie. A ce petit jeu, des stimulus peuvent ainsi empêcher d'autres stimulus de s'exprimer librement : le stimulus inconditionnel peut reprendre le dessus sur le stimulus conditionnel dans un certain contexte, et réciproquement dans un autre.

Modèles psychologiques du conditionnement classique[modifier | modifier le wikicode]

Il existe diverses théories pour expliquer le conditionnement classique. Certains de ces modèles sont purement descriptifs, alors que d'autres sont fortement mathématisés. Des modèles plus explicatifs et moins descriptifs ont aussi vu le jour.

Théories à conditionnement automatique[modifier | modifier le wikicode]

Les premières théories supposent que le conditionnement classique est un processus totalement automatique, qui ne fait pas intervenir la conscience. En clair : il s'agit d'une mémoire non-déclarative. On peut classer ces théories en deux catégories : celles qui expliquent le conditionnement avec un processus d'association indirecte entre stimulus conditionnel et réponse et celles qui l'expliquent par une association directe entre stimulus neutre et réponse.

Dans le premier cas, on considère que les stimulus neutre sont associés avec le stimulus inconditionnel. Le déclenchement de la réponse en réaction au stimulus conditionnel est alors indirecte : le stimulus conditionnel va activer les groupes de neurones chargés de la détection du stimulus inconditionnel, et ensuite la réponse est déclenchée en fonction. Cette théorie de la substitution du stimulus stipule que le conditionnement apparaît parce que le stimulus neutre s'associe avec le stimulus inconditionnel : Les groupes de neurones attribués à chaque stimulus deviennent liés à force de répétition, et la simple activation d'un des groupes mène automatiquement à l'activation de l'autre, et au déclenchement de la réponse. Le déroulement de la réponse est alors le suivant : Stimulus conditionnel → Stimulus inconditionnel → Réponse.

Le modèle de ce genre le plus connu est un modèle mathématique assez complexe : le modèle de Rescola-Wagner. Celui-ci permet de décrire bon nombre de phénomènes liés au conditionnement classique, et est assez intéressant. Ce modèle ajoute un mécanisme pour rendre compte du phénomène de blocage et d'autres constatations expérimentales. Ce mécanisme est tout simplement l'information apporté par le stimulus neutre ou conditionnel : un stimulus réellement informatif permet de prédire avec un bon degré l'arrivée future du stimulus inconditionnel. Ce modèle explique le blocage par une compétition entre stimulus neutres et conditionnés pour s'associer avec le stimulus inconditionnel : quand plusieurs stimulus ont lieu en même temps, seule l'association avec le stimulus qui apporte le plus d'information, à savoir le stimulus le moins surprenant, est consolidée.

Avant, ou après l'apparition du modèle de Rescola-Wagner, d'autres modèles mathématiques du même genre sont apparus dans la littérature scientifique. Ces théories ont toutefois un problème : il arrive souvent que les réponses conditionnées et la réponse réflexe soient différentes. Par exemple, la réponse conditionnée est souvent beaucoup plus faible ou plus lente que la réponse réflexe. Dans certains cas, les réponses peuvent être opposées : par exemple, le conditionnement d'un flash lumineux avec un choc électrique peut donner une baisse du rythme cardiaque, alors que le choc électrique seul augmente le rythme cardiaque. Pour résoudre ces problème, une autre classe de théorie suppose qu'une nouvelle association va se former entre le stimulus neutre et la réponse. Dans les théories stimulus-réponse, le stimulus neutre est associé avec la réponse directement : il n'y a pas d'intermédiaires.

Théories cognitives[modifier | modifier le wikicode]

D'autres théories pensent que le conditionnement classique est un processus cognitif conscient, et non automatique. Selon ces modèles, l'animal apprend à prédire ce qu'il va se passer après la présentation du stimulus neutre, et s’aperçoit que celui-ci est souvent prédit par le stimulus inconditionnel et la réponse qui suit. Ce mécanisme mettrait en jeu la mémoire déclarative, et notamment la mémoire sémantique, voire la mémoire épisodique. Ces théories mettent l'accent sur l'attention : les processus attentionnels permettraient au sujet de focaliser son attention sur un stimulus plutôt qu'un autre. Ces processus permettent d'expliquer l'inhibition latente : un stimulus familier est souvent un stimulus auquel on fait peu attention. Cet influence de l'attention sur le conditionnement permettent d'expliquer le phénomène d'inhibition latente : quand un stimulus est familier on n'y fait pas attention, et cela ralentit la formation de l'association.

Comme théories basées sur ce principe, peut citer :

  • l'Attentional Model de Mackintosh, daté de 1975 ;
  • la Wagner's Rehearsal Theory ;
  • la théorie SOP : théories des processus opposés ;
  • et bien d'autres encore.

Ces théories permettent d'expliquer les effets de contexte,qui montrent que le conditionnement est fortement lié au contexte d'apprentissage. Il est par exemple beaucoup plus facile si l'extinction et le conditionnement n'ont pas lieu dans le même contexte. Par exemple, si on conditionne un animal dans une chambre, et qu'on le déconditionne dans un milieu ouvert, l'animal peut répondre au stimulus conditionnel dans la chambre, mais pas dans le milieu ouvert.

Il arrive aussi que le contexte d'apprentissage joue d'autres tours du même genre, mais pour la récupération spontanée. Par exemple, on observe souvent une récupération spontanée du stimulus conditionnel, si l'on présente celui-ci dans un environnement similaire à l'environnement d'apprentissage. De même, reconditionner un animal est plus rapide si le contexte d'apprentissage et de ré-apprentissage sont similaires ou identiques.

Théories à deux systèmes[modifier | modifier le wikicode]

Les deux modèles font des prédictions spécifiques, qui sont toutes confirmées dans certaines expériences, mais pas dans d'autres. De nombreuses expériences sont ainsi fortement contradictoires, suivant l'espèce utilisée ou les procédures utilisées. Les théories actuelles pensent qu'il existe deux processus séparés : un processus automatique qui forme des associations sans intervention de la conscience et un processus qui fait intervenir la mémoire déclarative. Ces deux systèmes prendraient charge des conditionnements différents. Le conditionnement pris en charge par le système non-déclaratif serait ce qu'on appelle le conditionnement au délai. Dans celui-ci le stimulus neutre est maintenu jusqu'à la fin du stimulus inconditionnel. Les animaux les plus simples n'ont que le premier système, tandis que les vertébrés sont capables d'utiliser les deux systèmes. Dans le cas de l'aplysie, par exemple, celle-ci est capable d'apprentissage par conditionnement avec le premier système : le conditionnement dépend juste de modifications des synapses dans un arc réflexe.

Des expériences chez le lapin ont montré qu'on peut enlever une grande partie des aires cérébrales spécialisées dans la mémoire déclarative sans pour autant supprimer l'apprentissage des conditionnements. On peut prendre le cas du clignement des yeux chez le lapin. Quand on cherche à conditionner le clignement des yeux avec un conditionnement au délai, ce conditionnement prend place dans le cervelet, une structure cérébrale chargée de la mémoire non-déclarative. De même, des patients humains avec des lésions au cervelet sont incapables de conditionnement au délai. Le conditionnement déclaratif prendrait en charge le conditionnement de trace, dans lequel le stimulus neutre est terminé quand le stimulus inconditionnel commence. Le conditionnement de trace demande, en plus du circuit présent dans le cervelet, une mobilisation de l'hippocampe et du lobe temporal du cortex, des zones du cerveau chargé de la mémoire déclarative.

Conditionnement et système nerveux[modifier | modifier le wikicode]

Ce conditionnement peut prendre deux formes :

  • un conditionnement moteur ;
  • et un conditionnement émotionnel.

Par conditionnement moteur, on veut dire que l'animal ou l'humain qui subit un conditionnement apprend à réagir à un stimulus conditionnel en effectuant un mouvement donné. Par conditionnement émotionnel, on veut dire que le comportement mis en œuvre dans le conditionnement sera une réaction émotionnelle : une réaction de peur, par exemple. Ces deux types de conditionnement peuvent avoir lieu en même temps. Pour l'illustrer, prenons des expériences effectuées sur des rats (ou d'autres animaux). Dans celles-ci, les rats étaient placés dans une cage, dont le sol était électrifié. Les rats recevaient des chocs électriques bénins de temps à autre. A chaque choc, les rats s'immobilisent par réflexe. Les expériences consistaient à conditionner des flashs lumineux avec la décharge électrique. A la suite de ce conditionnement, les rats s'immobilisent à chaque flash, même si celui-ci n'est pas accompagné ni suivi de décharge électrique, comme prévu. Dans cette expérience, le stimulus inconditionnel est un choc électrique, qui est conditionné aussi bien avec une sensation de peur, ainsi qu'avec une réponse d'évitement du choc électrique.

On peut se demander comment les espèces vertébrées gèrent le conditionnement, et comment le cerveau fait pour former associations et expectations. A ce petit jeu, on trouve évidemment une différence entre le conditionnement moteur, et le conditionnement émotionnel. Mais d'autres formes plus simples de conditionnement sont possible chez les espèces non-vertébrées.

Conditionnement moteur[modifier | modifier le wikicode]

Le cas le plus simple de conditionnement chez les invertébrés est un exemple qui devrait vous dire quelque chose : l'aplysie ! En effet, le réflexe de vidange du siphon, vu il y a quelques chapitres, peut être conditionné assez simplement : on peut associer le toucher de la queue avec une vidange du siphon. Les expériences faites par Squire et Kandel montrent que le mécanisme utilisé pour expliquer la sensibilisation ressemble fortement à celui qui permet d'expliquer le conditionnement classique. Le neurotransmetteur Glutamate qui est impliqué, en plus de la sérotonine. Quoiqu'il en soit, ces mécanismes vont créer de nouvelles synapses entre le neurone sensoriel et l'interneurone, ces synapses servant d'association entre neurones sensoriels et neurones moteurs/interneurones.

Chez les vertébrés, les mécanismes du conditionnement semble fortement varier suivant les stimulus à associer. Mais une observation semble mettre tout le monde d'accord : les conditionnements ont lieu dans le cerveau. Un animal décérébré ne peut pas apprendre par conditionnement, alors que certains réflexes sont toujours présents. Les expériences sur le sujet font conditionner un flash lumineux à un réflexe de clignement des paupières. Le stimulus inconditionnel utilisé est souvent un petit jet d'air non-douloureux envoyé sur l’œil. Ce conditionnement est particulièrement bien conservé chez presque toutes les espèces de vertébrés. Ces recherches disent qu'un grand nombre de circuits neuronaux sont impliqués dans ce conditionnement. De manière générale, le cervelet semble être l'endroit où se situe ce conditionnement. Par exemple, les patients chez qui le cervelet est endommagé ne peuvent ainsi pas apprendre ce conditionnement.

Conditionnement émotionnel[modifier | modifier le wikicode]

Pour le conditionnement émotionnel, il semblerait que ces théories à double processus soient vraies chez les vertébrés, et notamment les humains. La prise en charge des émotions comme la peur est en grande partie gérée par l'amygdale cérébrale, une structure neuronale située plus ou moins au centre du cerveau. Les stimulus sensoriels sont envoyés à l'amygdale par deux voies : une voie directe, qui ne fait pas intervenir la conscience, et une voie indirecte consciente, qui passe par le cortex cérébral. En somme, pour la peur, on a bien une voie chargée de la formation d'associations, et une autre chargée de former des prédictions sur la base de connaissances antérieures.

Ce conditionnement émotionnel est purement implicite, et implique une structure cérébrale nommée l'amygdale. Pour le prouver, on peut mentionner une expérience faite par le neurologue Damasio. Celui-ci a pris des patients amnésiques, qui avaient des lésions à l'hippocampe, qui étaient incapables de former des souvenirs ou de mémoriser des faits. Ils étaient notamment incapables de mémoriser les visages, et oublient les personnes qu'ils rencontrent : ils peuvent avoir vu des centaines de fois une personne et avoir longuement parlé avec eux, tout se passe comme s'ils rencontraient un inconnu. L'expérience était très simple. Le patient était ainsi traité durant quelques semaines par deux infirmiers : le premier avait reçu pour consigne d'être légèrement méchant avec le patient, tandis que l'autre devait avoir un comportement agréable. A la fin de la semaine, on montrait une photographie des deux infirmiers au cobaye. Celui-ci avait bien sûr oublié les infirmiers et prétendait le les avoir jamais vus quand on leur présentait la photographie. Mais quand on leur demandait lequel des deux infirmier semblait le plus sympathique, 90 % des cobayes prenaient l'infirmier gentil : on est bien loin des 50 % qu'auraient donné un oubli.