Neurosciences/Le système moteur : généralités

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On l'a vu il y a quelques chapitres, le système moteur est l'ensemble des neurones qui interviennent dans la gestion de la motricité, des mouvements corporels. Ces neurones sont appelés des motoneurones. Cet ensemble comprend évidemment des portions du système périphériques, mais aussi du système nerveux central.

La motricité volontaire : le système somatique[modifier | modifier le wikicode]

Pour simplifier, on peut classer les motoneurones selon leur position : ceux situés dans le cerveau (à l'exception des noyaux des nerfs crâniens) sont appelés des motoneurones supérieurs, tandis que les autres sont appelés des motoneurones inférieurs. Les motoneurones inférieurs sont directement au contact des muscles. Ils font synapse sur le muscle au niveau d'une synapse assez spéciale appelée la jonction neuromusculaire. Ce n'est pas le cas des motoneurones supérieurs, qui commandent les motoneurones inférieurs. Cette distinction a une grande importance, que ce soit d'un point de vue clinique ou purement fondamental. Si tout dysfonctionnement des motoneurones entraine généralement une faiblesse musculaire ou une paralysie, celle-ci a des propriétés différentes selon que le motoneurone lésé soit un motoneurone supérieur ou inférieur.

Sur ce schéma, on voit comment la motricité de la jambe est commandée par le système nerveux. Un neurone localisé dans le cerveau fait synapse sur un autre motoneurone dans la moelle épinière, qui lui-même fait synapse sur le muscle. Le premier est un motoneurone supérieur, tandis que le second est un motoneurone inférieur.

La motricité volontaire est prise en charge par un système relativement complet, qui fait intervenir le cerveau.

Motoneurones supérieurs[modifier | modifier le wikicode]

La motricité est contrôlée par un ensemble d'aires cérébrales assez varié, qui contient l'ensemble des motoneurones supérieurs. Le cortex moteur planifie les mouvements et commande les muscles, aidé par certains noyaux du mésencéphale/métencéphale et de la moelle épinière. Ces structures commandent directement les motoneurones de la moelle épinière, ce qui fait qu'on les a regroupé arbitrairement dans ce qu'on appelle les voies descendantes. A côté, le cervelet et les ganglions de la base communiquent avec le cortex pour coordonner et initier les mouvements. Le cervelet sert à corriger les mouvements, notamment les mouvements fins, en corrigeant d'éventuelles erreurs de trajectoire. Les ganglions de la base (aussi appelés les noyaux gris centraux) ont un rôle dans l'initiation d'un mouvement : ce sont eux qui autorisent ou inhibent le démarrage d'un mouvement volontaire. Le système des voies descendantes contient quatre grandes structures : le cortex moteur, le noyau rouge, le noyau vestibulaire et la formation réticulée. Ces structures sont directement connectées entre elles, ainsi qu'à la moelle épinière.

Aires cérébrales de la motricité volontaire

Voies descendantes[modifier | modifier le wikicode]

Les motoneurones supérieurs font ultimement synapse sur les motoneurones de la moelle épinière via quatre voies, quatre faisceaux (pour rappel, un faisceau est l'équivalent d'un nerf dans le cerveau), un par structure. Ceux-ci portent les doux noms de voie corticospinale (cortex moteur), rubrospinal (noyau rouge), vestibulospinale (noyau vestibulaire) et reticulospinale (formation réticulée). Les deux premières commandent la motricité volontaire, le contrôle fin des mouvements. Elles sont aussi regroupées dans ce qu'on appelle la voie pyramidale. Par contre, les deux autres commandent les mouvements inconscients, dont le maintien de l'équilibre, et sont regroupées dans la voie extrapyramidale.

La voie pyramidale connecte directement le cortex moteur à la moelle épinière, ce qui lui vaut parfois l’appellation de voie corticospinale. Cette voie est elle-même décomposée en deux faisceaux distincts : un faisceau ventral, dans la portion antérieure de la moelle épinière, et un faisceau latéral dans la portion latérale de la moelle épinière. Les deux n'ont pas la même fonction. Le faisceau latéral est le faisceau principal, celui qui innerve les muscles des doigts, pieds, et bien d'autres muscles. Il transmet les commandes musculaires des mouvements précis, fins, la motricité fine. Le faisceau ventral transmet les commandes de la motricité non-fine. Une autre distinction est que le faisceau latéral guide les parties distales du corps, tandis que le faisceau ventral commande les parties proximales.

Voie pyramidale (corticospinale

Passons maintenant à la voie extra-pyramidale, elle-même composée de quatre sous-voies. Celle-ci relie les autres composants moteurs du cerveau à la moelle épinière, à savoir le noyau rouge, le noyau vestibulaire, les colliculus supérieurs et inférieurs et la formation réticulée. Il y a une voie pour chaque. Le faisceau qui nait dans le noyau rouge est appelé la voie rubrospinale. Elle module les mouvements précis, alors que les trois voies qui vont suivre gèrent les mouvements grossiers et le tonus musculaire. La voie vestibulospinale connecte le noyau vestibulaire à la moelle épinière. Comme son nom l'indique, ce noyau est impliqué dans l'équilibre. La voie tectospinale connecte colliculus supérieurs et inférieurs à la moelle épinière. Enfin, la voie réticulospinale connecte la formation réticulée à la moelle.

Voies ascendantes dans la substance blanche de la moelle, en rouge. Les voies ascendantes sont indiquées en bleu, pour rappel.

Motoneurones inférieurs[modifier | modifier le wikicode]

Les motoneurones inférieurs sont localisés dans la moelle pinière et dans les noyaux des nerfs crâniens. Ils forment des nerfs moteurs, qui innervent directement les muscles.

Anatomy and physiology of animals Motor neuron

Il sont classés en trois types :

  • les motoneurones alpha commandent la contraction des muscles ;
  • les motoneurones gamma règlent la sensibilité des fibres musculaires dédiées à la proprioception ;
  • les motoneurones bêta connectent les fibres musculaires contractiles aux fibres dédiées à la proprioception, ce qui leur donne un rôle primordial pour certains réflexes.

Jonction neuromusculaire[modifier | modifier le wikicode]

1009 Motor End Plate and Innervation

Pour rappel, un muscle est composé de fibres musculaires, des cellules musculaires de forme allongée, qui peuvent se contracter. Chaque fibre est connectée à un seul motoneurone. Par contre, l'inverse n'est pas vrai : un motoneurone est connecté à plusieurs fibres musculaires. Celles-ci se contracteront donc toutes en même temps, quand le motoneurone émettra un potentiel d'action. Cet ensemble de fibres musculaires innervées par un seul motoneurone forme ce qu'on appelle une unité motrice. Les diverses unités motrices du corps humain ont un nombre de fibres musculaires assez variables : certaines ne contiennent que 5 à 6 fibres musculaires, tandis que d'autres peuvent dépasser la centaine. On suppose que cette organisation en unités motrices permet de mieux répartir la force contractile dans le muscle. Ainsi, le nombre de neurones par unité motrice dépend fortement de la précision des mouvements que le muscle doit effectuer. Par exemple, les unités motrices des muscles de l’œil ne contiennent qu'une seule fibre musculaire, alors que les muscles du dos ont des fibres beaucoup plus grosses. La force déployée par le muscle dépend du nombre d'unités motrices activées, ainsi que par la fréquence d'émission des influx nerveux par le motoneurone. Plus on active d'unités motrices, plus le muscle déploie une force importante. De plus, plus le motoneurone envoie fréquemment des influx nerveux au muscle, plus celui-ci aura une contraction forte et constante. Avec de très fortes fréquences de décharge des motoneurones, le muscle est en état de fusion tétanique : il ne peut plus se contracter, la contraction étant maximale.

Les motoneurones se connectent au muscle par ce qu'on appelle la jonction neuromusculaire. Celle-ci est une sorte de synapse, à la différence que le motoneurone est relié à un muscle. Pour transmettre un influx nerveux, le motoneurone émet des molécules d'acétylcholine dans la fente synaptique. Ces molécules vont alors se diriger vers la plaque motrice, une zone de la membrane musculaire bourrée de récepteurs à l'acétylcholine comprenant de nombreux replis (pour en augmenter la surface de réception). Les récepteurs à l'acétylcholine sur la surface du muscle réceptionnent celle-ci et vont alors activer la contraction du muscle.

La motricité involontaire : le système autonome[modifier | modifier le wikicode]

On a vu dans le chapitre sur le système nerveux périphérique qu'il faut faire la distinction entre motricité volontaire et involontaire. La première est prise en charge par le système nerveux somatique, vu précédemment. Mais la motricité involontaire, celle des réflexes et autres mouvements stéréotypés, est prise en charge par le système nerveux autonome. Il est temps de détailler ce dernier. Ces mouvements involontaires font intervenir trois neurones, et non deux neurones supérieur et inférieur : un motoneurone dans le cerveau, un autre dans la moelle épinière, et un dernier dans un ganglion spinal. Le premier est simplement un motoneurone localisé dans le système nerveux central (s'il existe : ce motoneurone est facultatif). Ensuite, les deux autres neurones sont respectivement localisés dans la moelle épinière et dans un ganglion spinal : seuls ces deux motoneurones font vraiment partie du système nerveux autonome. Le premier est un motoneurone dont le corps est dans la moelle épinière et dont l'axone sort via un nerf spinal. Il se connecte à un second neurone, localisé dans un ganglion spinal. L'axone du ganglion spinal fait synapse sur le muscle. Cependant, i n'y a pas vraiment de jonction neuromusculaire, mais plus une sorte de synapse de grande échelle. Notamment, cette synapse est une synapse à acétylcholine ou à noradrénaline, là où le système somatique n'utilise que de l'ACth.

Les motoneurones du système autonome ne sont pas myélinisés, contrairement à ce qu'on observe dans le système somatique. La raison est simple : le système autonome n'a pas besoin de réagir rapidement. Si le contrôle d'un mouvement volontaire demande une coordination rapide, avec des réactions rapides et fiables, ce n'est pas le cas d'un mouvement intestinal ou gastrique. En conséquence, la vitesse de transmission dans les axones du SN autonome n'est pas déterminante, rendant la myélinisation assez inutile. Pour la même raison les axones du SN autonome ne sont as très gros, et ont souvent une petite taille, contrairement à ce qu'on a dans le SN somatique.

Les générateurs de séquences[modifier | modifier le wikicode]

Les réflexes font intervenir la moelle épinière, mais aucunement le cerveau. Même chose pour certains mouvements rythmiques. Divers noyaux présents dans la moelle épinière, mais aussi dans le tronc cérébral, sont impliqués dans la motricité. Ceux-ci servent le plus souvent à réaliser une action ou un mouvement stéréotypé, comme avaler, mâcher, éternuer, marcher, respirer, vomir, etc. Ces mouvements sont généralement réalisés automatiquement, sans intervention de la conscience. On peut certes les déclencher volontairement, mais leur exécution est totalement automatique. On peut, pour simplifier, dire que ces mouvements sont des mouvements réflexes. Ces mouvements sont relativement simples, mais la plupart d'entre eux demande d'effectuer une suite d'étapes motrices dans un ordre bien précis, une séquence d'actions. Pour cela, ces noyaux vont activer divers motoneurones dans un ordre bien précis. Ces noyaux sont souvent appelés des générateurs de séquences centraux (central pattern generator). Ces générateurs de séquences sont localisés aussi bien dans le cerveau que la moelle épinière, et sont généralement en connexion directe avec les muscles qu'ils innervent.

Générateur central de séquence

L'activation de ces générateurs de séquences, et donc le déclenchement du mouvement associé, est rarement volontaire. La plupart des générateurs de séquences sont activés uniquement par les voies sensorielles, comme c'est le cas pour l'éternuement ou le vomissement. Les mouvements associés à ces générateurs sont de purs réflexes. Le contrôle volontaire est cependant possible pour une minorité de générateurs de séquences, comme ceux chargés de la respiration ou la marche (chez certaines espèces, du moins). Comme exemple, on peut citer les mouvements de yeux, commandés par le noyau oculomoteur.

Chez certaines espèces, la marche est gérée par des générateurs de séquences localisés dans la moelle épinière. Par exemple, un chat auquel on a sectionné la moelle épinière en-dessus de la zone thoracique peut acquérir un réflexe de marche, déclenché sous certaines conditions, après un entrainement quotidien. On observe aussi des phénomènes similaires chez la lamproie. La même chose s'observe chez le cheval, avec un niveau de complexité supplémentaire. Chez les équidés, le trot , le galop et la marche simple sont gérés par des générateurs de séquences séparés, compte tenu des différences entre ces différents types de déplacements. Par contre, ce genre de phénomène n'est pas observé chez l'homme. Une section de la moelle épinière entraine le plus souvent une perte de la marche, qui ne peut pas se compenser par un entrainement quotidien, la perte étant le plus souvent irréversible.

Un dernier exemple est celui du maintien de l'équilibre, commandé par des générateurs de séquences spécialisés. En effet, se tenir debout est nettement plus compliqué pour le système nerveux que ce que l'on pourrait penser. Le système nerveux doit sans cesse contrebalancer la gravité suivant la posture, la position des jambes, du torse, etc. Pour cela, divers circuits réflexes permettent de garder l'équilibre. On peut notamment citer les réflexes vestibulaires, qui corrigent la position de la tête. Ceux-ci sont commandés par des récepteurs sensoriels qui mesurent la position et l'accélération de la tête. Les réflexes vestibulospinaux, quand à eux, gèrent les mouvements du tronc et des jambes liés à l'équilibre.

Les maladies de la motricité[modifier | modifier le wikicode]

Un dysfonctionnement des motoneurones supérieurs, ou une lésion des différentes voies, entraine d'apparition d'un syndrome bien précis. Généralement, il entraine une paralysie. Cette paralysie est une paralysie spastique, où les muscles voient leur tonus musculaire fortement augmenté : ils sont contractés en permanence. Une telle paralysie est synonyme d'une atteinte du système nerveux central, causée par un AVC, un trauma, ou une maladie quelconque. De plus, les réflexes sont généralement conservés. Ce qui est logique, ces réflexes faisant seulement intervenir le système nerveux périphérique, non lésé ici. Il se peut même que certains réflexes deviennent nettement plus amples, plus intenses, que les réflexes d'un patient sain : on parle alors d'hyper-réflexie.

Une lésion des motoneurones inférieurs entraine une faiblesse musculaire ou une paralysie. Mais contrairement à une lésion des motoneurones supérieurs, cette paralysie est une paralysie flasque, où les muscles perdent tout tonus musculaire. Les muscles sont totalement décontractés, immobiles, amorphes, flasques. On peut ainsi déterminer la localisation d'une lésion en fonction de la nature de la paralysie. De plus, les réflexes sont soit diminués, soit absents. Ce qui est logique, ces réflexes faisant intervenir le système nerveux périphérique, qui est lésé ici.

La jonction neuromusculaire peut aussi subir des intoxications ou des maladies. Il faut signaler que certaines toxines empêchent la libération ou la capture de l'acétylcholine dans la jonction neuromusculaire, ce qui cause une paralysie. C'est le cas de la toxine botulique, du curare, du venin de certains serpents ou de la toxine tétanique. Le fonctionnement de la jonction neuromusculaire est aussi perturbé dans divers maladies, ce qui entraine une paralysie ou une réduction du tonus musculaire. Ces maladies, appelées syndromes myasthéniques, se traduisent par une atteinte des récepteurs musculaire à l'acétylcholine. Ces récepteurs étant atteints, la libération d'acétylcholine dans la synapse n'a pas ou peu d'effet et le muscle répond moins bien aux ordres envoyés par les cerveau. La plus connue est la myasthénie grave, une maladie auto-immune où le corps produit des anticorps qui s'attaquent aux récepteurs de la jonction neuromusculaire. Elle se traduit en premier lieu par une vision trouble et une chute de la paupière, causées par l’affaiblissement des muscles qui commandent yeux et paupières, rapidement suivis par une faiblesse musculaire, une fatigabilité importante des muscles (surtout après un effort), le tout pouvant aller jusqu'à une paralysie. Les muscles les plus atteints sont souvent ceux du visage et de la langue, rendant la mastication et la déglutition difficile. Les muscles du corps peuvent être touchés, bien qu'ils le soient plus rarement, dans un stade avancé de la maladie. Cette maladie se traite avec des médicaments immunosuppresseur, ainsi qu'avec des inhibiteurs de l'acétylcholinostérase.