Neurosciences/Le système moteur : généralités

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On l'a vu il y a quelques chapitres, le système moteur est l'ensemble des neurones qui interviennent dans la motricité, la gestion des mouvements corporels. Les neurones du système moteur sont appelés des motoneurones. Cet ensemble comprend évidemment des portions du système périphériques, mais aussi du système nerveux central. Par exemple, le cerveau élabore les commandes envoyées aux muscles, tandis que la moelle épinière transmet ces commandes motrices aux muscles. Le système moteur comprend non seulement les motoneurones qui transmettent des commandes musculaires, mais aussi des neurones qui élaborent les mouvements à effectuer. L'architecture du système moteur est relativement complexe, faisant intervenir un grand nombre de noyaux, ainsi que le cortex cérébral. Les animaux peu évolués n'ont comme aires motrices que des noyaux de petites tailles, les générateurs de séquences, qui leur permettent de faire quelques mouvements stéréotypés simples. Toutes les espèces ont de tels noyaux dans leur moelle épinière ou dans leur mésencéphale (noyaux des nerfs moteurs crâniens). On trouve aussi des noyaux moteurs dans l'hypothalamus, ainsi que dans les ganglions de la base. Le cortex contient une portion motrice chez les espèces plus évoluées, dans le cortex frontal. Ce cortex moteur permet des mouvements bien plus complexes que ceux générés par les noyaux précédents : la motricité des fine des doigts, la parole, la coordination oeil-main et d'autres tâches motrices complexes sont gérées par le cortex moteur.

Les arcs réflexes[modifier | modifier le wikicode]

Le type de motricité le plus simple est clairement l'ensemble des réflexes, des mouvements stéréotypés déclenchés par des stimulus sensoriels précis. Pour être qualifié de réflexe, un mouvement doit être stéréotypé, à savoir qu'il se reproduit toujours à l’identique (ou presque) à chaque occurrence. De plus, il doit être déclenché très rapidement par un stimulus sensoriel précis, toujours le même. Le corps humain contient un grand nombre de réflexes, qui se produisent très rapidement. La rapidité de ces réflexes nous dit qu'ils sont pris en charge par le système nerveux, au niveau de ce qu'on appelle un arc réflexe. Un arc réflexe est simplement une chaine de neurones qui transmet le réflexe : le stimulus est capté par un neurone sensoriel, qui transmet celui-ci à un motoneurone, qui déclenchera le mouvement demandé. La transmission peut passer par un ou plusieurs interneurones, qui servent de relai entre le récepteur sensoriel et le motoneurone effecteur.

Arc réflexe classique.

Évidemment, suivant le réflexe, le nombre d'interneurones peut être plus ou moins important, de même que leur localisation. Certains arc réflexes passent par la moelle épinière,voire par le cerveau, tandis que d'autres restent totalement dans le système nerveux périphérique. Ce qui amené la distinction entre arcs réflexes longs, qui passent par la moelle épinière, et arcs réflexes courts, qui n'y passent pas.

Différence entre réflexes longs (médiés par la moelle épinière) et réflexes courts (qui font intervenir le système nerveux périphérique uniquement).

Les réflexes médullaires[modifier | modifier le wikicode]

La plupart des réflexes sont pris en charge par la moelle épinière. Ces réflexes médullaires peuvent forcer la contraction ou l'étirement d'un muscle (éventuellement de plusieurs). Le meilleur exemple est le réflexe tendineux du genou, le réflexe que votre médecin teste en tapant avec un marteau sur votre genou. Quand le marteau tombe sur la base du genou, votre jambe remonte automatiquement. Le circuit neuronal de ce réflexe est assez simple et est de plus relativement similaire aux autres réflexes médullaires. Dans les grandes lignes, ce circuit réflexe doit capter la pression à la base du genou, ce qui est réalisé par un neurone sensoriel. Puis, ce réflexe doit étendre la jambe, ce qui demande de faire deux choses : contracter le muscle quadriceps (celui qui fait monter la jambe) et étirer le muscle des cuisses (qui fait descendre la jambe quand il se contracte). Pour la contraction, le neurone sensoriel est connecté directement sur le motoneurone qui contracte le quadriceps. Pour décontracter le muscle de la cuisse, la moelle épinière utilise un interneurone inhibiteur, qui inverse le signal en quelque sorte : quand il reçoit des influx nerveux, cet interneurone inhibe l'émission d'influx nerveux par le motoneurone, de qui empêche la contraction du muscle. Les autres réflexes médullaires sont gérés par des arcs réflexes similaires : un neurone sensoriel capte le stimulus, fait synapse avec un motoneurone dans la corne ventrale, qui commande un muscle. Parfois, cette liaison passe par un interneurone intermédiaire, dans la corne intermédiaire de la moelle épinière.

Patellar tendon reflex arc

Les réflexes du tronc cérébral[modifier | modifier le wikicode]

Outre les réflexes de la moelle épinière, le tronc cérébral a aussi ses propres réflexes. Les plus connus sont les réflexes archaïques, des réflexes présents de manière innée chez les nouveaux-nés, qui disparaissent lors de la croissance. Les médecins vérifient la présence de ces réflexes lors de la naissance, pour vérifier que le bébé n'a pas de problèmes neurologiques. La plupart disparaissent en quelques mois, leur présence après ce délai pouvant indiquer un retard du développement cérébral. Plus rarement, ces réflexes peuvent réapparaitre après une lésion du tronc cérébral ou du cortex. Les patients comateux peuvent par exemple manifester de tels réflexes lors de leur coma, ce qui est généralement un assez mauvais pronostic. Un exemple de réflexe archaïque est le réflexe de préhension : le nouveau-né serre les mains quand on lui touche la plante des mains. On peut l'observer assez facilement en mettant un objet dans la main du bébé : celui-ci contractera automatiquement la main. On pourrait aussi citer le réflexe de succion : le bébé manifeste un mouvement de succion quand on lui touche les lèvres. Ce réflexe permet évidemment l'allaitement.

Outre les réflexes archaïques, le tronc cérébral gère d'autres réflexes qui restent présents chez les adultes et personnes âgées. Ces réflexes sont assez nombreux, mais les médecins en connaissent surtout dix, qui ont une importance capitale dans les examens cliniques neurologiques. Les huit premiers réflexes sont des réflexes présents chez les patients sains, mais qui peuvent dysfonctionner chez les patients atteints de certaines affections neurologiques. Ces réflexes sont les réflexes cilio-spinal, fronto-orbiculaire, oculo-céphalique vertical, photomoteur, cornéen, massétérin, oculo céphalique horizontaux et oculo cardiaque. Deux autres réflexes ne sont observables que chez les patients avec une atteinte du tronc cérébral : ce sont les réflexes palmo-mentonnier et cornéo-mandibullaire. Dans ce qui va suivre, nous allons voir quatre de ces réflexes, qui sont utilisés lors de certains examens neurologiques. Ces quatre réflexes permettent de localiser assez précisémment la profondeur d'un coma, voire la localisation de la lésion du tronc cérébrale.

Le premier est le réflexe fronto-orbiculaire. Ce réflexe s'observe quand on tape à un endroit bien précis du front, sur la racine du nez : on voit que les yeux se mettent à cligner. Ce réflexe est cependant fatigable, à savoir que le clignement des yeux cesse après deux-trois impacts. Ce réflexe est totalement aboli dans certains comas. Fait étonnant, les malades de Parkinson ont un réflexe fronto-orbiculaire anormal : il ne se fatigue pas !

Comme second exemple, on pourrait citer le réflexe oculo-vestibulaire, vu il y a quelques chapitres. On peut vérifier sa présence assez simplement en faisant tourner la tête du malade vers la droite ou la gauche : le regard doit se déplacer en sens inverse du mouvement de la tête. Cette manipulation permet d'observer le réflexe oculo-vestibulaire horizontal. Il existe aussi une version verticale de ce réflexe qui s'observe quand on remonte ou baisse la tête du malade : la direction du regard monte ou descend alors. Ces réflexes disparaissent quand les noyaux vestibulaires ou oculomoteurs sont atteints/lésés, ce qui traduit une atteinte profonde du tronc cérébral. Lors des examens neurologiques, les neurologues observent ces réflexes sont bouger la tête du malade. A la place, ils vont injecter de l'eau froide ou chaude dans les oreilles, ce qui va tromper le système vestibulaire et simuler un déplacement de la tête.

D'autres de ces réflexes sont des réflexes pupillaires et sont donc assez simples à observer : il suffit de prendre une petite lumière et de vérifier comment réagissent les pupilles. C'est pour cela que les médecins vérifient les pupilles de certains patients après un traumatisme. Nous avons déjà vu il y a quelques chapitres le réflexe photomoteur, qui contracte la pupille quand elle est éclairée. Si la pupille ne se contracte pas quand on éclaire l’œil, c'est le signe que le tronc cérébral est touché ou lésé. De plus, ce réflexe est symétrique : quand un œil est éclairé, les pupilles des deux yeux doivent se contracter. Les médecins font d'ailleurs la différence entre réflexe photomoteur direct (contraction de la pupille sur l’œil éclairé) et réflexe photomoteur consensuel (contraction de la pupille de l'autre œil). Si seul la pupille de l’œil éclairé se contracte, on peut être certain que le tronc cérébral est potentiellement lésé ou atteint. Généralement, le réflexe photomoteur dysfonctionne lors de la plupart des comas, parfois lors d'intoxication médicamenteuses ou d'overdoses. Ce réflexe est géré par le prétectum et les noyaux d'Edingher-Weshpal du tronc cérébral.

Comme dernier exemple, on peut citer le réflexe oculocardiaque, qui s'observe quand on compresse les globes oculaires : le cœur ralentit alors un petit peu.

Les générateurs de séquences[modifier | modifier le wikicode]

Divers noyaux présents dans la moelle épinière, mais aussi dans le tronc cérébral, sont impliqués dans la motricité. Ceux-ci servent le plus souvent à réaliser une action ou un mouvement stéréotypé, comme avaler, mâcher, éternuer, marcher, respirer, vomir, etc. Ces mouvements sont généralement réalisés automatiquement, sans intervention de la conscience. On peut certes les déclencher volontairement, mais leur exécution est totalement automatique. On peut, pour simplifier, dire que ces mouvements sont des mouvements réflexes. Ces mouvements sont relativement simples. La plupart d'entre eux demande d'effectuer une suite d'étapes motrices dans un ordre bien précis, une séquence d'actions. Pour cela, ces noyaux vont activer divers motoneurones dans un ordre bien précis. Ces noyaux sont souvent appelés des générateurs de séquences centraux (central pattern generator). Ces générateurs de séquences sont localisés aussi bien dans le cerveau que la moelle épinière, et sont généralement en connexion directe avec les muscles qu'ils innervent.

Générateur central de séquence

L'activation de ces générateurs de séquences, et donc le déclenchement du mouvement associé, est rarement volontaire. La plupart des générateurs de séquences sont activés uniquement par les voies sensorielles, comme c'est le cas pour l'éternuement ou le vomissement. Les mouvements associés à ces générateurs sont de purs réflexes. Le contrôle volontaire est cependant possible pour une minorité de générateurs de séquences, comme ceux chargés de la respiration ou la marche (chez certaines espèces, du moins). Comme exemple, on peut citer les mouvements de yeux, commandés par le noyau oculomoteur.

Les séquences de marche[modifier | modifier le wikicode]

Chez certaines espèces, la marche est gérée par des générateurs de séquences localisés dans la moelle épinière. Par exemple, un chat auquel on a sectionné la moelle épinière en-dessus de la zone thoracique peut acquérir un réflexe de marche, déclenché sous certaines conditions, après un entrainement quotidien. On observe aussi des phénomènes similaires chez la lamproie. La même chose s'observe chez le cheval, avec un niveau de complexité supplémentaire. Chez les équidés, le trot, le galop et la marche simple sont gérés par des générateurs de séquences séparés, compte tenu des différences entre ces différents types de déplacements. Par contre, ce genre de phénomène n'est pas observé chez l'homme. Une section de la moelle épinière entraine le plus souvent une perte de la marche, qui ne peut pas se compenser par un entrainement quotidien, la perte étant le plus souvent irréversible.

Le maintien de l'équilibre[modifier | modifier le wikicode]

Un dernier exemple est celui du maintien de l'équilibre, commandé par des générateurs de séquences spécialisés. En effet, se tenir debout est nettement plus compliqué pour le système nerveux que ce que l'on pourrait penser. Le système nerveux doit sans cesse contrebalancer la gravité suivant la posture, la position des jambes, du torse, etc. Pour cela, divers circuits réflexes permettent de garder l'équilibre. On peut notamment citer les réflexes vestibulaires, qui corrigent la position de la tête. Ceux-ci sont commandés par des récepteurs sensoriels qui mesurent la position et l'accélération de la tête. Les réflexes vestibulospinaux, quand à eux, gèrent les mouvements du tronc et des jambes liés à l'équilibre.

La motricité volontaire[modifier | modifier le wikicode]

Sur ce schéma, on voit comment la motricité de la jambe est commandée par le système nerveux. Un neurone localisé dans le cerveau fait synapse sur un autre motoneurone dans la moelle épinière, qui lui-même fait synapse sur le muscle. Le premier est un motoneurone supérieur, tandis que le second est un motoneurone inférieur.

Les générateurs de séquences sont responsables de réflexes ou de mouvements stéréotypés, comme le vomissement, la toux, la marche (chez certaines espèces), le maintien de la posture, etc. Mais ils sont incapables de prendre en charge la motricité volontaire, celle de nos mouvements complexes. Il faut dire que les générateurs de séquences ne permettent qu'un répertoire limité de mouvements, tous stéréotypés, mais ne permettent pas d'apprendre de nouveaux mouvements (comme apprendre à nouer ses lacets). La motricité des mouvements complexes, soumise à apprentissage, est prise en charge principalement dans le cortex moteur, situé dans le lobe frontal. Cependant, il faut signaler que quelques noyaux influencent la motricité volontaire : il existe quelques noyaux moteurs dans les ganglions de la base et l'hypothalamus, qui prennent en charge des fonctions motrices spécifiques. Par exemple, les ganglions de la base jouent un rôle dans la sélection des mouvements et le contrôle moteur.

Motoneurones supérieurs et inférieurs[modifier | modifier le wikicode]

Les commandes motrices qui quittent le cerveau n'arrivent pas directement au muscle. Pour simplifier, on peut classer les motoneurones selon leur position : les neurones de départ sont appelés des motoneurones supérieurs, tandis que les neurones relais sont appelés des motoneurones inférieurs. Ces derniers font directement contact sur les muscles au niveau d'une synapse assez spéciale appelée la jonction neuromusculaire. Les motoneurones supérieurs commandent les motoneurones inférieurs, qui font eux-même synapse sur le muscle. Les motoneurones supérieurs sont localisés dans le cerveau, à l'exception des noyaux des nerfs crâniens et de quelques générateurs de séquences localisés dans la moelle épinière. Les motoneurones inférieurs forment des nerfs moteurs qui innervent directement les muscles et sont localisés dans la moelle épinière et dans les noyaux des nerfs crâniens (avec quelques-uns dans les ganglions spinaux). Il sont classés en trois types :

  • les motoneurones alpha commandent la contraction des muscles ;
  • les motoneurones gamma règlent la sensibilité des fibres musculaires dédiées à la proprioception ;
  • les motoneurones bêta connectent les fibres musculaires contractiles aux fibres dédiées à la proprioception, ce qui leur donne un rôle primordial pour certains réflexes.
Motoneurones inférieurs.

Système somatique et autonome[modifier | modifier le wikicode]

On a vu dans le chapitre sur le système nerveux périphérique qu'il faut faire la distinction entre motricité volontaire et involontaire. La première est prise en charge par le système nerveux somatique, vu précédemment. Mais la motricité involontaire, celle des réflexes et autres mouvements stéréotypés, est prise en charge par le système nerveux autonome. La motricité volontaire est prise en charge par un système avec un motoneurone supérieur et un motoneurone inférieur. Par contre, la motricité involontaire fait intervenir trois neurones : un dans le cerveau, un dans la moelle épinière et un dernier dans un ganglion spinal (seuls ces deux motoneurones font vraiment partie du système nerveux autonome). L'axone du motoneurone de la moelle épinière forme un nerf spinal qui se connecte au ganglion spinal, qui lui-même fait synapse sur le muscle. Il faut signaler que la jonction neuromusculaire est une synapse à acétylcholine ou à noradrénaline, là où le système somatique n'utilise que de l'acétylcholine.

Les motoneurones du système autonome ne sont pas myélinisés, contrairement à ce qu'on observe dans le système somatique. La raison est simple : le système autonome n'a pas besoin de réagir rapidement. Si le contrôle d'un mouvement volontaire demande une coordination rapide, avec des réactions rapides et fiables, ce n'est pas le cas d'un mouvement intestinal ou gastrique. En conséquence, la vitesse de transmission dans les axones du SN autonome n'est pas déterminante, rendant la myélinisation assez inutile. Pour la même raison les axones du SN autonome ne sont pas très gros, et ont souvent une petite taille, contrairement à ce qu'on a dans le SN somatique.