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D'autres expériences ont répliqué ces résultats, mais avec quelques nuances. Dans le détail, les réponses ne sont pas aussi spécifiques que dans l'expérience princeps. Les neurones ont tendance à réagir à non pas un seul stimulus bien précis, mais à plusieurs stimulus semblables de la même catégorie. Par exemple, des expériences ont montré que les neurones du cortex temporal inférieur s'activent quand on présente des visages, mais pas à d'autres stimulus. De même, si on répliquait l'expérience princeps, on verrait que certains neurones qui répondent aux images de Luke Skywalker répondraient sans doute à une image de Yoda, à une image de TIE-fighter, etc. De même, plusieurs neurones différents peuvent répondre au même stimulus. Bref : le codage neuronal n'est pas aussi précis que ce que postule la théorie du neurone grand-mère.
D'autres expériences ont répliqué ces résultats, mais avec quelques nuances. Dans le détail, les réponses ne sont pas aussi spécifiques que dans l'expérience princeps. Les neurones ont tendance à réagir à non pas un seul stimulus bien précis, mais à plusieurs stimulus semblables de la même catégorie. Par exemple, des expériences ont montré que les neurones du cortex temporal inférieur s'activent quand on présente des visages, mais pas à d'autres stimulus. De même, si on répliquait l'expérience princeps, on verrait que certains neurones qui répondent aux images de Luke Skywalker répondraient sans doute à une image de Yoda, à une image de TIE-fighter, etc. De même, plusieurs neurones différents peuvent répondre au même stimulus. Bref : le codage neuronal n'est pas aussi précis que ce que postule la théorie du neurone grand-mère.


En réalité, l'engramme n'est pas qu'un seul neurone, mais un réseau de neurones qui code aussi pour d'autres concepts similaires. Par exemple, si on prend le réseau de neurones qui répondent au concept "chat", certains de ces neurones font partie d'un autre réseau qui code le concept de mammifère, d'autres font partie du réseau du concept "mignon", etc. Ce codage est assez efficient, dans le sens où des concepts semblables qui partagent des points communs, vont partager un même réseau neuronal.
En réalité, l'engramme n'est pas qu'un seul neurone, mais un réseau de neurones qui code aussi pour d'autres concepts similaires. Par exemple, si on prend le réseau de neurones qui répondent au concept "chat", certains de ces neurones font partie d'un autre réseau qui code le concept de mammifère, d'autres font partie du réseau du concept "mignon", etc. Ce codage est assez efficient, dans le sens où des concepts semblables qui partagent des points communs, vont partager un même réseau neuronal. De nos jours, on ne sait pas si la localisation d'un concept dans le cerveau est locale ou distribuée dans l'ensemble du cerveau. On pourrait imaginer deux cas : soit l'engramme est localisé, soit il est distribué dans l'ensemble du cerveau. Dans le premier cas, l'engramme est local, il connecte des neurones proches, localisés dans un endroit du cerveau très petit. Dans le second cas, l'engramme connecte des réseaux de neurones assez grands, avec des neurones distribués dans des régions éloignées du cerveau.

De nos jours, on ne sait pas si la localisation d'un concept dans le cerveau est locale ou distribuée dans l'ensemble du cerveau. On pourrait imaginer deux cas : soit l'engramme est localisé, soit il est distribué dans l'ensemble du cerveau. Dans le premier cas, l'engramme est local, il connecte des neurones proches, localisés dans un endroit du cerveau très petit. Dans le second cas, l'engramme connecte des réseaux de neurones assez grands, avec des neurones distribués dans des régions éloignées du cerveau.


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Version du 10 mai 2020 à 18:28

Les chapitres précédents ont étés très instructifs. Ils nous ont appris comment les neurones communiquent entre eux, comment ils se connectent, comment ils échangent des signaux nerveux. Nous avons même vu comment les réseaux neuronaux et les synapses s'adaptent et se remodèlent. Nous savons comment l'influx nerveux est crée et se propage. Mais nous avons oublié de parler de quelque chose d’extrêmement important : comment une information est codée dans un réseau neuronal ?

Par exemple, prenons le cas d'un souvenir ou d'une connaissance quelconque, que nous avons appris et qui est stockée dans notre mémoire. Nul doute que cette information est quelque part dans notre cerveau, mais où ? Un autre problème, relié au précédent, est celui du codage de l'information dans l'influx nerveux. Par exemple, imaginons que je ressente une forte douleur. Les neurones qui captent la douleur vont alors d'activer et envoyer un train de potentiel d'action au cerveau pour prévenir celui-ci qu'ils ont perçu un stimulus douloureux. Mais comment la douleur est codée par le train de potentiels d'action ? Comment retrouver la localisation de la douleur et son intensité à partir du train de potentiel d'action ? Ces questions sont des défis pour les scientifiques et le problème n'est pas encore résolu. Mais les chercheurs ont cependant quelques pistes assez intéressantes, que nous allons voir dans ce chapitre.

Le codage de l'information dans l'influx nerveux

Nous avons vu dans les chapitres précédents que tous les potentiels d'action sont identiques, dans le sens où ils ont la même forme et ont toujours la même amplitude. On dit que les potentiels d'action sont générés en tout ou rien. En conséquence, l'amplitude du potentiel d'action n'a aucun impact dans le transfert d'informations entre neurones. Par exemple, si je prends un stimulus douloureux, l'intensité de la douleur n'est PAS codée par l'amplitude du potentiel d'action. Ce serait très simple, mais ce n'est pas comme cela que ça marche. Le codage de l'information est donc effectué par d'autres paramètres, indépendants de la forme du potentiel d'action.

Les réponses phasique, tonique et en rafale

Un neurone a une tendance naturelle à réagir à un stimulus, si celui-ci est assez puissant. Pour les stimulus courts, le neurone émet un ou plusieurs potentiels d'action, avant de se taire. Mais certains stimulus sont des stimulus longs, qui sont maintenus durant longtemps comparé à la durée d'un potentiel d'action. Dans ces conditions, le neurone peut réagir de plusieurs manières. Les deux plus courantes sont les réponses phasique et tonique, ainsi que les réponses en rafale.

Les réponses toniques et phasiques

Avec une réponse phasique, le neurone émet des potentiels d'action au début du stimulus, mais il en émet de moins en moins et finit par se traire au bout d'un certain temps. Sa réponse au stimulus est donc temporaire et s'atténue avec le temps. Pour le dire autrement, le neurone s'habitue au stimulus et réagit de moins en moins.

Avec une réponse tonique, le neurone émet des potentiels d'action tant que le stimulus est maintenu. De tels neurones ne s'habituent pas ou alors le font très lentement.

Les réponses toniques sont observées pour la plupart des neurones sensoriels liés au toucher et à la proprioception (perception de la contraction musculaire et de la position des membres). Par exemple, les neurones qui captent la douleur sont de ce type : tant que le stimulus douloureux est maintenu, les récepteurs de la douleur émettent des potentiels d'action sans faillir. Les réponses phasiques sont observées dans d'autres neurones sensoriels. Par exemple, les neurones du toucher qui captent la pression et les vibrations sont de ce type. Une pression constante appliquée sur un doigt va exciter ces neurones durant quelques secondes, guère plus. On voit qu'un neurone n'est capable que d'un seul type de réponse : soit le neurone est de type phasique, soit il est de type tonique. Les deux types de neurones se distinguent par des propriétés membranaires différentes, qui font qu'ils peuvent s'habituer.

Les réponses phasique et tonique ne codent pas pour les mêmes caractéristiques. Les réponses toniques permettent d'indiquer au cerveau que le stimulus est présent et pendant combien de temps. Quant aux réponses phasiques, elles indiquent les changements du stimulus. Si un stimulus change d'intensité et de fréquence brusquement, une réponse tonique ne peut pas l'indiquer, alors qu'une réponse phasique le peut. Pour le dire de manière plus formelle, les réponses phasiques codent les caractéristiques dynamiques du stimulus, alors que les réponses phasiques codent les caractéristiques statiques du stimulus.

Le phénomène de Bursting

Certains neurones ont des réponses qui sont partiellement toniques. Je veux dire par là qu'ils ont tendance à émettre des rafales de potentiels d'action avant de se taire pendant un moment. Ce phénomène est appelé le bursting, émission en rafale en francais (burst veut dire rafale en anglais). Fait étonnant, ce phénoméne ne s'observe pas sur tous les neurones et ses circonstances d'apparition varient grandement selon le neurone étudié. Certains neurones sont comme prédisposés à burster, alors que d'autres ne le font que rarement et quand ils sont soumis à des stimulus bien précis. L'origine de ce comportement est encore mal connue, de même que son utilité dans le codage de l'information. Il aurait un rôle important à jouer dans le système nerveux central, au niveau du codage de l'information.

Illustration du phénomène de Bursting.

Les codages de fréquence et temporel

Pour de nombreux stimulus sensoriels, les informations seraient représentées par la fréquence d'émission des potentiels d'action. Prenons l'exemple d'un neurone sensoriel qui capte un stimulus précis : l'intensité du stimulus sera représentée par la fréquence d'émission de potentiels d'action par le neurone sensoriel. Même chose pour un neurone moteur : l'intensité de la contraction musculaire induite par le neurone sera proportionnelle à la fréquence d'émission des potentiels d'action par le neurone moteur. Un tel codage est appelé un codage de fréquence (rate coding en anglais).

Illustration du codage de fréquence. On soumet un neurone à un stimulus initialement peu intense, puis moyennement intense et enfin très intense. On voit que la fréquence d'émission des potentiels d'action augmente de plus en plus avec l'intensité du stimulus.

Mais tous les stimulus ne semblent pas coller parfaitement à ce codage théorique. Aussi, les chercheurs ont supposé que d'autres mécanismes entreraient en jeu. Ces mécanismes sont regroupés sous le terme de codage temporel, qui regroupe plusieurs idées différentes et sans liens entre elles. Le terme est donc assez traitre, mais il est utilisé malgré tout, sa signification étant évidente avec un peu de contexte. La première signification est que l'information est codée par le timing exact des potentiels d'action, non leur fréquence. La seconde est que l'information est codée par la synchronisation de nombreux neurones qui émettent des potentiels d'action en même temps. Dans ce qui suit, nous réserverons le terme codage temporel pour parler de la première idée. La raison est que la seconde idée prend tout son sens quand on analyse le comportement d'une population de neurones, ce qui en fait un cas particulier de codage de population/épars. Pour l'auteur de ce wikilivre, le terme codage temporel a plus de sens quand on l'oppose au codage de fréquence, qui ne porte que sur un seul neurone. Mieux vaut donc se limiter à la première signification qui n'a de sens que quand on analyse un seul neurone.

La sélectivité des réponses neuronales

Un neurone ne réagit pas à n'importe quelle stimulation, mais ne répond qu'à un certain type de stimulus bien précis. Le stimulus en question dépend du neurone, de ses connexions avec les autres neurones, de son intégration dans les réseaux synaptiques, de ses récepteurs synaptiques, et de bien d'autres choses. Les neurones sensoriels sont conçus pour répondre à des stimulus bien précis, du fait de leur nature même. Par exemple, un récepteur de stimulus douloureux ne réagit pas à la lumière. La preuve est que vous n'avez pas mal quand vous allez au Soleil (sauf si vous abusez ou que vous avez des maladies particulières, mais cela n'a rien à voir avec ce dont nous parlons). Mais on observe la même chose dans le système nerveux central : les neurones centraux réagissent à certains stimulus, mais pas d'autres. On dit que les neurones ont une certaine sélectivité en terme de stimulus.

Un exemple est celui des neurones du cortex visuel et plus précisément ceux de la couche V1. Ces neurones réagissent quand on présente un stimulus penché d'un certain angle, mais pas quand la barre est trop ou pas assez penchée. Des expériences chez le singe, le chat et l'homme, on montré que quand on affiche une barre noire, les neurones répondent quand la barre est penchée d'un certain angle. Certains neurones répondent quand la barre est horizontale, d'autres quand elle est verticale, d'autre quand elle est à 45°, etc. Prenons par exemple un neurone qui répond pour une barre verticale. La fréquence d'émission des potentiels d'action est maximale quand la barre est verticale. Elle diminue quand on augmente l'angle, et est nulle au-delà de 20 à 30° d'inclinaison. D'autres neurones ont le même comportement, mais pour une orientation différente. De tels neurones sont donc sélectifs : ils réagissent au maximum quand le stimulus a certaines caractéristiques, ou pour certains stimulus, mais réagissent pas ou peu quand ce n'est pas le cas.

Réponses des neurones de la couche V1 du cortex visuel, en fonction de l'orientation d'un stimulus visuel.

Le codage de l'information dans les réseaux neuronaux

La sélectivité des neurones a une importance assez capitale dans le système sensoriel. Mais sa présence dans le reste du cerveau est encore en débat. Autant on peut comprendre que des neurones répondent de manière sélective à certains stimulus simples, autant on peut se demander si c'est le cas pour autre chose que des stimulus. Qu'en est-il pour les concepts : a-t-on des neurones spécialisés dans tel ou tel concept abstrait ? Mine de rien, la question est très compliquée et les scientifiques s'écharpent encore pour savoir quelle est la réponse. La réponse a de nombreuses implications quant au fonctionnement de la mémoire.

Le problème de l'engramme

En effet, savoir comment un souvenir ou une connaissance est codée dans le cerveau est un problème assez connu en neuroscience, qui s'appelle le problème de l'engramme. L'engramme est la trace qu'un apprentissage dans le cerveau, le réseau de neurone qui correspond à ce qui a été appris. Quand on apprend quelque chose, des changements biochimiques et structuraux ont lieu dans le cerveau et les réseaux neuronaux s’altèrent. Le résultat de ces modifications est l'engramme proprement dit, le substrat biologique de l'apprentissage. Reste à savoir si ce substrat est localisé à un endroit bien précis dans le cerveau et où.

La première avancée expérimentale importante sur le sujet date des années 2000, avec les travaux de Rodrigo Quian Quiroga, dans son article "Concept cells: the building blocks of declarative memory functions". L'étude suivait un protocole assez simple, basé sur des enregistrements électrophysiologiques de neurone isolés. Les chercheurs ont recruté des patients épileptiques qui devaient se faire opérer du cerveau. L'opération avait pour but d'enlever le morceau de cerveau responsable des crises (très graves chez ces patients, d'où le fait qu'ils aient recours à cette opération). les chirurgiens, soucieux de limiter au maximum d'éventuelles séquelles neurologiques/cognitives, cherchent à circonscrire le morceau de cerveau à enlever au minimum. Pour cela, ils placent des électrodes dans le cerveau de leurs patients, pour vérifier qu'ils n’enlèvent rien d'important. Les chercheurs ont alors demandé aux sujets s'ils pouvaient faire quelques expériences et regarder les résultats sur les électrodes mentionnées. Une dizaine de patients a accepté (ce qui est un échantillon assez faible, mais passons). Les enregistrements des électrodes captent l'activité de plusieurs neurones, mais des traitements informatiques permettent, en théorie, d'isoler le signal de neurones seuls.

Dans leurs expériences, les chercheurs présentaient des images diverses aux sujets et regardaient ce que les électrodes captaient. Les résultats étaient assez surprenants. Les chercheurs avaient remarqués que les réponses neuronales étaient assez spécifiques et que les neurones ne s'activaient que pour un type de stimulus bien précis, voire pour des stimulus uniques. Par exemple, chez un de leur patient, un neurone s'activait quand on présentait une image de Jennifer Anniston, mais aussi quand on affichait le nom de l'actrice sur un écran ou quand on prononçait son nom à l'oral. Un autre patient avait la même chose, mais pour des concepts comme l'opéra de Sydney, Luke Skywalker et quelques autres. Et les réponses étaient spécifiques de ces stimulus : les neurones concernés ne réagissaient pas quand on présentait une image toute autre. En somme, ces neurones codaient pour un concept, ici des personnes. Précisons que les neurones en question étaient localisés dans le lobe temporal médian, une région du cerveau impliquée dans la mémoire, la compréhension du langage, la catégorisation et la reconnaissance des objets.

Théorie de la cellule grand-mère. On aurait un neurone spécifique à Jennifer Anniston, aux polyèdres, etc.

Cette expérience colle assez bien avec une théorie du codage neuronal, appelée la théorie du neurone grand-mère. Vous verrez que le nom de cette théorie n'est pas aussi farfelu que prévu. Cette théorie dit que tout concept est représenté par un réseau de neurones proches, des réseaux locaux de petite taille. A l’extrême, les concepts sont représentés par un seul neurone. D'où la boutade comme quoi on aurait un neurone pour le concept de "grand-mère". La théorie exacte est plus compliquée que cela, mais cette description simplifiée n'est pas si fausse. Pour faire moins simple, le cerveau aurait une organisation hiérarchique, en forme d'arbre hiérarchique. Les neurones en bas de l'échelle coderaient des propriétés sensorielles simples, alors que ceux tout en haut coderaient des concepts abstraits. Plus on monte dans la hiérarchie, plus les propriétés sont assemblées pour coder des stimulus de plus en plus complexes et abstraits. Par exemple, telle ensemble de stimulus serait assemblé pour coder des formes, qui seraient elle-mêmes assemblées en représentation visuelles d'objets, qui seraient combinées avec d'autres représentations sensorielles pour donner des concepts abstraits, et ainsi de suite.

D'autres expériences ont répliqué ces résultats, mais avec quelques nuances. Dans le détail, les réponses ne sont pas aussi spécifiques que dans l'expérience princeps. Les neurones ont tendance à réagir à non pas un seul stimulus bien précis, mais à plusieurs stimulus semblables de la même catégorie. Par exemple, des expériences ont montré que les neurones du cortex temporal inférieur s'activent quand on présente des visages, mais pas à d'autres stimulus. De même, si on répliquait l'expérience princeps, on verrait que certains neurones qui répondent aux images de Luke Skywalker répondraient sans doute à une image de Yoda, à une image de TIE-fighter, etc. De même, plusieurs neurones différents peuvent répondre au même stimulus. Bref : le codage neuronal n'est pas aussi précis que ce que postule la théorie du neurone grand-mère.

En réalité, l'engramme n'est pas qu'un seul neurone, mais un réseau de neurones qui code aussi pour d'autres concepts similaires. Par exemple, si on prend le réseau de neurones qui répondent au concept "chat", certains de ces neurones font partie d'un autre réseau qui code le concept de mammifère, d'autres font partie du réseau du concept "mignon", etc. Ce codage est assez efficient, dans le sens où des concepts semblables qui partagent des points communs, vont partager un même réseau neuronal. De nos jours, on ne sait pas si la localisation d'un concept dans le cerveau est locale ou distribuée dans l'ensemble du cerveau. On pourrait imaginer deux cas : soit l'engramme est localisé, soit il est distribué dans l'ensemble du cerveau. Dans le premier cas, l'engramme est local, il connecte des neurones proches, localisés dans un endroit du cerveau très petit. Dans le second cas, l'engramme connecte des réseaux de neurones assez grands, avec des neurones distribués dans des régions éloignées du cerveau.