Différences entre les versions de « Neurosciences/La migration des neurones neoformés »

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Les neurones du système nerveux central sont formés dans la zone ventriculaire, et migrent à partir celle-ci. La zone ventriculaire contient des sortes de tubes posés à la verticale, qui servent de rail pour guider les neurones. Les neurones se déplacent sur la surface de ces tubes, jusqu’à leur position finale dans le système nerveux. Les tubes en question sont appelés les '''piliers de Corti'''. Ils ont une forme de T, dont la barre verticale sort de la zone ventriculaire et où la barre horizontale est placée au-dessous des méninges. Ils sont produits par des cellules gliales, des astrocytes pour être plus fin. Les cellules gliales à l'origine de ces tubes sont appelées des '''cellules gliales radiales''', et sont des astrocytes un peu spéciaux. Les neurones vont s'accoler sur la barre verticale de ce T et remonter progressivement jusqu’à leur position finale.
 
Avant le démarrage de la migration, l'espace entre les méninges et la zone ventriculaire est organisé en plusieurs couches, que traverse la barre en T. Dans les grandes lignes, on trouve trois couches principales, elles-mêmes subdivisées en plusieurs sous-couches. La première couche est la ''zone ventriculaire'' qui contient les cellules-souches. La seconde couche est la ''couche du manteau'', dans laquelle les neurones néoformés migrent vers leur destination finale. La troisième couche, la ''couche marginale'', est le lieu où se développe la substance blanche des neurones. Ces trois couches auront un destin différent. La couche ventriculaire va perdre sa capacité de neurogenèse et se remplir d'épendymocytes : elle donnera la paroi des ventricules. La couche du manteau va se remplir de neurones qui donneront le néocortex. Enfin, la couche marginalmarginale va se remplir d'axones et deviendra la substance blanche du cerveau et/ou de la moelle épinière.
 
Le démarrage de la migration impacte l'organisation du tube neurale, en faisant apparaitre d'autres couches que les trois couches initiales. La couche marginale se rempliremplit de substance blanche et se subdivise en deux couches. Sous les méninges, on trouve une '''couche de ''laminine''''', dans laquelle s'étalent les barres horizontales des tubes en T. Juste en dessous, on trouve une '''couche de ''réeline''''', dans laquelle des cellules de Cajal-Retzius produisent de la réeline, une protéine spéciale qui arrête les neurones lors de leur migration. La réeline stoppe la migration des neurones, elle leur indique qu'il faut qu'ils arrêtent leur progression et se fixent. La couche centrale, appelée la ''couche du manteau'' est initialement vide. Par la suite, elle va se remplir de piliers de Corti, sur lesquels les neurones vont migrer. Les neurones vont s'accumuler sur la face interne de la couche marginale et donne naissance à la '''plaque corticale''', qui donnera naissance au cortex cérébral. En dessous de la plaque corticale, on trouve une petite couche sous-corticale, qui donnera naissance aux structures sous-corticales et à quelques noyaux. Enfin, on trouve la ''couche intermédiaire'' proprement dit, dans laquelle les neurones migrent vers la plaque corticale.
 
[[File:Corticogenesis in a wild-type mouse with captions in english copy.png|centre|vignette|upright=2.0|Même image que précédemment, mais avec les noms des différentes couches en présence.]]
 
Vu ce qui vient d'être dit, on pourrait croire que les couches du cortex se forment de l'extérieur vers l'intérieur. D'abord la couche au contact des méninges se forme, puis une couche vient s’accoler en dessous, et ainsi de suite. Mais dans les faits, c'est l'inverse qui se passe. Rappelons que la migration des neurones est arrêtée par la couche de réeline, qui indique aux neurones qu'ils doivent s’arrêter. Sans elle, les neurones s'accumuleraient dans la couche marginale. Il faut savoir que les neurones migrants peuvent parfaitement traverser la plaque corticale et qu'ilils n'ont aucune raison de ne pas le faire. Ce faisant, les neurones migrants traversent la plaque corticale, mais sont arrêtesarrêtés par la couche de réeline. Les neurones vont donc s'insérer à la base de la couche marginale et vont repousser les couches précédentes, ce qui explique pourquoi les couches s'accumulent dans le "mauvais sens".
 
Avec ce qu'on vient de dire, on devine que l'absence de réeline entraine des troubles dans le développement du cortex. Divers expériences ont cherché à savoir ce qu'il en était. Pour cela, les chercheurs ont utilisé des souris mutantes, dans lesquelles la production de réeline est absente. Ils ont ensuite analysé leur cortex, une fois la souris suffisamment développée. Le résultat est que le cortex est complètement désorganisé et n'est pas structuré en couches comme il le devrait. Chez les fœtus mutants, la plaque corticale est désorganisée, sans compter que les cellules sous-corticales sont placées directement sous la couche marginale (et non sous la plaque corticale). La raison à cela est que les neurones migrants ne se sont pas arrêtés sous la couche marginale et n'ont pas pu former une succession de couches. A la place, les neurones se sont mélangés les uns avec les autres, donnant un résultat sans structure notable.
Pour se détacher, les cellules doivent faire deux choses : couper les liens qu'elles ont avec leurs voisines, et se détacher de la lame basale. Pour le premier, elles doivent éliminer les protéines d'adhésion cellulaires qui les font coller à l'épithélium. Rappelons que ces protéines se lient entre elles, un peu comme du scratch ou du velcro, ce qui demande aux deux cellules jointives d'exprimer des molécules adhésives. Pour bien visualiser le tout, imaginez ce qui se passerait si on plaquait du scratch sur un sol lisse : cela ne collerait pas. C'est la même chose pour les cellules : si elles éliminent leur "scratch moléculaire", elles ne collent plus à leurs voisines, quand bien même celle-ci sont encore adhérentes. Pour se détacher de la lame basale, les cellules vont produire de quoi dégrader celle-ci, de quoi la digérer localement. La lame basale va alors disparaitre aux bords de la cellule productrice, qui pourra s'en détacher. Les deux processus sont illustrés ci-contre.
 
Ces deux processus, détachement de leurs voisines et digestion de la lame basale, sont gouvernés par la génétique. Les cellules de la lame basale sont programmées pour se détacher ainsi, en réaction à un signal moléculaire. Le processus est courant dans de nombreux tissus et le tissu nerveux ne fait pas exception. On sait que la protéine ''slug'' est impliquée dans ce processus que nous ne détaillerons pas plus que cela. La migration semble induitinduite par diverses molécules, et notamment les BMPs, avec une influence mineure des WNTs, des FGFs, de l'acide rétinoïque, et autres facteurs de transcription courants. Par contre, la protéine SHH aurait un effet inhibiteur sur la migration. Remarquons que les facteurs de transcription favorisant la migration sont produits au niveau dorsal (là où se trouve la crête neurale), alors que l'inhibiteur est produit au niveau ventral. Toujours est-il que ce processus de détachement se propage sur la crête neurale, dans le sens pied-tête. Il commence au niveau rostral et se propage vers l'extrémité caudale, c'est à dire des pieds vers la tête.
 
===L'adhésion au tissu conjonctif===
[[File:Neural.crest.cells.migration.svg|vignette|Migration des cellules de la crête neurale.</br>1 : Crête neurale.</br>2 : Tube neural.</br>3 : Somites.</br>4 : Notochorde (future colonne vertébrale).]]
 
Le mouvement des cellules de la crête neurale sont indiqués dans le schéma ci-contre. On voit qu'il y a deux chemins de migration : un premier juste passe en- dessous de l'ectoderme, et un autre qui s'enfonce et contourne les somites. Le premier chemin est que prennent les cellules qui donneront les mélanocytes et le squelette. Le chemin profond, quant à lui, est celui qui donne naissance au système nerveux périphérique et à la glande surrénale (sa ''medulla'' pour être précis).
 
Le destin d'une cellule de la crête neurale dépend de sa position. Par exemple, les cellules situées dans le bas du dos vont se répartir dans le bas du corps, celles situées proches du futur visage vont se répartir dans le corps, etc. Dans les grandes lignes, on peut distinguer quatre zones de la crête neurale, qui auront des destinées différentes : une zone crânienne, une zone vagale, une zone thoracique et une zone lombaire-sacrée.
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