Neurosciences/Le système sensoriel

Le système sensoriel correspond à l'ensemble des neurones qui traitent les informations sensorielles, qu'il s'agisse des cinq sens ou de toute autre informations perçues par l'organisme. En soi, son existence n'a rien de surprenant : on se doute bien que c'est le cerveau qui prend en charge notre vision ou l'odorat. Le système sensoriel comprend aussi bien des portions du cerveau que des portions sur système nerveux périphérique. Divers nerfs crâniens ou spinaux transmettent la douleur ou le toucher, que le cerveau traite dans divers noyaux et dans le cortex. Pour résumer, les sensations sont captées par des récepteurs sensoriels. Ces sensations sont transmises par l'axone du récepteur jusqu’à la moelle épinière ou un noyau cérébral, avant d'arriver au thalamus. Après le relai dans le thalamus, les sensations sont transmises au cortex sensoriel, qui traite cette information. Seul l'odorat contrepasse le thalamus et arrive directement au cerveau.

Les récepteurs sensoriels

Le système nerveux sensoriel contient naturellement des capteurs sensoriels, appelés récepteurs sensoriels. Ces récepteurs sensoriels sont assez nombreux et sont aussi spécialisés pour un type de stimulation particulier. Il n'y a donc pas de récepteurs qui capterait à la fois la lumière, le son et le toucher. Le corps humain contient des capteurs pour chacun de ses sens, ce qui fait qu'il a des capteurs de pression, de toucher, de lumière, et ainsi de suite. Évidemment, ces récepteurs sont localisés à des endroits différents sur le corps humain : les récepteurs de lumière sont localisés dans les yeux, les récepteurs sonores dans les oreilles, les récepteurs tactiles dans la peau, et ainsi de suite.

La classification fonctionnelle des récepteurs sensoriels

Les récepteurs sensoriels peuvent être classés suivant l'information qu'ils captent :

• Nocicepteurs pour les capteurs de stimulus douloureux ;
• Barorécepteurs pour les capteurs de pression sanguine ;
• Chimiorécepteurs pour les capteurs de substances chimiques (gout et odorat) ;
• Thermorécepteurs pour les capteurs de température (sensation de chaud et de froid) ;
• Propriocepteurs pour les capteurs qui indiquent la position des membres et l'élongation des muscles ;
• Mécanorécepteur pour les sensations de pression, et de manière générale pour les déformations mécaniques.
• et ainsi de suite.

Ces divers types de récepteurs ont chacun une fonction précise, à savoir que certains sont impliqués dans le toucher, d'autre dans la douleur, d'autres dans la sensation de température, etc. De même, ils ne sont pas répartis uniformément dans le corps. Par exemple, les thermorécepteurs sont surtout localisés dans la peau, les propriocepteurs le sont surtout dans les muscles et tendons, etc. Le tableau ci-dessous décrit la répartition et la fonction des récepteurs les plus importants, ceux impliqués dans les sensations tactiles. Il décrit la répartition des propriocepteurs, mécanorécepteurs, thermorécepteurs et nocicepteurs, qui sont des récepteurs tactiles qu'on trouve dans la peau, les muscles, les tendons et les organes internes. Il omet volontairement les barorécepteurs et les chimiorécepteurs, qui ont une répartition complexe. On trouve les barorécepteurs dans les poumons ou les vaisseaux sanguins, ce qui explique leur rôle dans le contrôle de la respiration et de la pression sanguine. Les chimiorécepteurs sont répartis surtout sur la langue et la cloison nasale, où ils jouent un rôle dans l'odorat et le gout, mais aussi dans certains vaisseaux sanguins et dans le cerveau.

Répartition et fonction des récepteurs sensoriels

Toucher et proprioception (système épicritique)	Propriocepteurs	Muscles, tendons	Proprioception
	Mécanocepteurs	Peau	Toucher
Température et douleur (système thermoalgique)		Peau, muscles, organes	Douleur
	Nocicepteurs et thermorécepteurs		Douleur et température
Autres	Barorécepteurs	Poumons, certains vaisseaux sanguins	Contrôle de la pression sanguine et de la respiration
	Chimiorécepteurs	Cloison nasale, langue	Odorat et gout
		Cerveau et vaisseaux sanguins	Réflexes divers, dont le réflexe de vomissement et la respiration

Les ganglions sensoriels

Les récepteurs sensoriels sont souvent des cellules spécialisées dans la détection de tel ou tel signal : par exemple, notre rétine contient des cellules qui captent la lumière et la traduisent en influx nerveux. Dans d'autres cas, ces récepteurs sont des bouts d'axones de neurone pseudo-unipolaire (je vous renvoie au premier chapitre si vous avez oublié ce terme). C'est notamment le cas de certains récepteurs du toucher, situés dans la peau. Dans ce cas, seule l'extrémité de l'axone du neurone sert réellement de récepteur sensoriel. Le noyau (soma) du neurone est localisé dans un ganglion sensoriel, partie prenante du système nerveux périphérique, naturellement situé en dehors de la moelle épinière. Les axones de ces ganglions font synapse dans le système nerveux central, que ce soit dans la moelle épinière ou dans le cerveau (sur un noyau dédié).

Structure du système nerveux sensoriel.

Les fibres sensorielles

Les récepteurs sensoriels émettent des axones en direction de la moelle épinière et/ou du cerveau. Sur leur trajet, ces axones se regroupent en fibres sensorielles, des sortes de petits nerfs composés intégralement d'axones de neurones sensoriels. Il en existe plusieurs types, qui se distinguent par leur diamètre, leur myélinisation, mais aussi par les sensations transmises.

Dans cette section, nous allons étudier les nerfs/fibres dédiés à la sensibilité du corps, celles qui appartiennent au système nerveux périphérique. Elles transmettent les sensations tactiles au sens large, ce qui inclut non seulement le toucher, mais aussi la douleur et la sensation de la température et quelques autres sensations associées. On peut les opposer aux fibres chargées du transport de la vision, de l’ouïe, de l'odorat ou du gout, dont font partie les nerfs optiques, auditifs et autres. Celles-ci sont localisées dans la tête et sur le visage, et se connectent directement au cerveau sans passer par l’intermédiaire de la moelle épinière. Mais ces nerfs et fibres ont des caractéristiques anatomiques propres, ils sont tous différents les uns des autres au point qu'on ne peut pas en tirer de généralités. Ce n'est pas le cas pour les fibres de la sensibilité du corps, pour lesquelles on peut faire des classifications et dont on peut tirer quelques généralités.

La classification anatomique des fibres sensorielles périphériques

Comme on l'a vu dans le chapitre sur le système nerveux périphérique, on classe les fibres sensorielles périphériques en type Ia, Ib, II, III et IV. Les deux tableaux ci-dessous résument bien cette catégorisation. Le premier tableau décrit les caractéristiques descriptives de ces axones, pour ce qui touche à l'influx nerveux.

Caractéristiques descriptives des fibres sensorielles

	Fibres Ia	Fibres Ib	Fibres II	Fibres III ($\alpha \delta )$	Fibres IV (du groupe C)
Gaine de myéline	Épaisse			Mince	Absente
Diamètre	13 à 20 µm		6 à 12 µm	1 à 5 µm	0.2 à 1.5 µm
Vitesse de conduction	80–120 m/s		33–75 m/s	3–30 m/s	0.5-2.0 m/s

La classification fonctionnelle des fibres sensorielles

Les fibres sensorielles périphériques ne transmettent pas exactement les mêmes sensations, et il existe une certaines spécialisation des fibres sensorielles. Dans les grandes lignes, elles peuvent se classer en deux grands types fonctionnels : les fibres épicritiques et thermoalgiques.

• Les fibres épicritiques transmettent le toucher et la proprioception (pour simplifier, la position des membres et l'état de contraction des muscles). Elles sont reliées, à leur extrémité, à des méchanorécepteurs (pour le toucher) et des propriocepteurs (pour la proprioception), qui sont eux-mêmes localisés dans les muscles et les tendons pour les propriocepteurs, ainsi que de la peau pour les méchanorécepteurs du toucher.
• Les fibres thermoalgiques transmettent la douleur, le chaud et le froid. Elles sont reliées à des nocicepteurs (capteurs de la douleur), des thermorécepteurs (capteurs de chaud/froid), mais aussi à des méchanorécepteurs. Ces capteurs sont localisés dans les muscles, dans la peau, dans les organes internes, bref : partout dans le corps, à quelques exceptions près.

Classification fonctionnelle des fibres sensorielles

Stimulus prédominant	Toucher et proprioception (système épicritique)			Température et douleur (système thermoalgique)
Localisation	Muscles, tendons, peau			Organes internes, muscles, peau
Propriocepteurs	✔
Méchanocepteurs			✔
Nocicepteurs et thermorécepteurs					✔

Le lien entre classifications anatomique et fonctionnelle

Le tableau suivant donne le lien entre chaque type de fibre et les fonctions remplis par ces axones.

Caractéristiques fonctionnelles des fibres sensorielles

	Fibres Ia	Fibres Ib	Fibres II	Fibres III ($\alpha \delta$	Fibres IV (du groupe C)
Stimulus prédominant	Toucher et proprioception (système épicritique)			Température et douleur (système thermoalgique)
				Douleur vive, aiguë, d'apparition rapide et qui cède rapidement Sensation de froid	Douleur sourde, d'apparition lente, qui recède progressivement. Sensation de chaleur
Propriocepteurs	✔
Méchanocepteurs			✔
Nocicepteurs et thermorécepteurs				✔
Localisation	Fuseaux musculaires	Organe tendineux de Glogi	Peau, fuseaux musculaires	Peau, muscles, organes

Le système nerveux central sensoriel

Transfert des informations sensorielles des récepteurs au cortex sensoriel. On voit que les sensations partent du récepteur, passent par le tronc cérébral et/ou la moelle épinière, font relai par le thalamus et arrivent enfin au cortex.

Les axones des ganglions sensoriels font synapse soit sur la moelle épinière, soit sur des noyaux cérébraux. Certains font notamment synapse sur des noyaux des nerfs crâniens, du moins ceux qui s’occupent du gout ou de la sensibilité du visage ou de la mâchoire. Après avoir fait éventuellement relai par divers noyaux, les informations sensorielles sont transmises au thalamus, à l'exception de l’odorat.

Le relai thalamique

Le thalamus contient généralement un noyau dédié au transfert de chaque sensation dans chaque hémisphère : il y a un noyau pour la vision, un autre pour l'audition, un autre pour le gout, etc. Les exceptions sont l'odorat, non transmis par le thalamus, et le toucher qui se voit attribuer deux noyaux : un pour le visage et un autre pour le corps. Avant d'arriver au thalamus, les axones croisent la ligne médiane : les axones passent du côté gauche du corps vers le côté droit (ou réciproquement). On dit aussi que les axones déçussent. Cette décussation explique que la sensibilité de la partie droite du corps soit prise en charge par l’hémisphère gauche de notre cerveau et inversement.

Le cortex sensoriel

Une fois passé par le thalamus, les informations sensorielles sont envoyées au télencéphale, et plus précisément au cortex cérébral. Une portion de celui-ci reçoit directement les informations sensorielles et y effectue un traitement sensoriel basique : c'est le cortex sensoriel. Le cortex sensoriel comprend tous les lobes du cerveau, à l'exception du lobe frontal, chaque lobe ayant sa propre spécificité. Le lobe occipital s'occupe de la vision, le lobe pariétal prend en charge le toucher et la proprioception et le lobe temporal s'occupe de l'audition. Une partie du lobe pariétal prend en charge le toucher et la proprioception. On verra cependant que le lobe pariétal n'est pas qu'un lobe dédié à la perception, mais qu'il intervient aussi dans divers processus intellectuels de haut niveau, notamment l'allocation de l'attention ou la mémoire de travail. Il en va de même pour le lobe temporal, qui n'est pas totalement dédié à l'audition.

Le traitement des informations sensorielles

Les informations sensorielles, une fois captées par les récepteurs sensoriels, sont ensuite relayées à la moelle épinière et/ou au cerveau. Si le cortex sensoriel est le récepteur final, il ne faut pas croire qu'il est le seul à traiter les sensations. Toutes les étapes de transmission, que ce soit dans la moelle épinière, les ganglions sensoriels, ou les récepteurs sensoriels, peuvent effectuer des traitements divers. Par exemple, la rétine est le siège de traitements visuels basiques, mais extrêmement importants pour une vision normale, comme quelques traitements basiques du contraste. Mais il est quelques traitements de base qui sont récurrents, c'est à dire qu'on les retrouve pour presque toutes les sensations. Voyons rapidement quels sont ces traitements effectués par le système sensoriel.

Le codage des informations sensorielles

Le tout premier traitement est celui du codage neuronal des sensations. Par codage, on veut dire que les sensations sont transformées en influx nerveux, en une série de potentiels d'action émis par un ou plusieurs neurones. Les récepteurs doivent convertir une information sensorielle en un flux de potentiels d'action, sans compter que diverses conversions d'informations ont lieu dans l'ensemble du système sensoriel. Le flux de potentiels d'action qui code une sensation apparait en réaction à un stimulus sensoriel bien précis. Il traduit plusieurs choses : l'intensité du stimulus et sa nature. Par nature, cela regroupe plusieurs choses. En premier lieu, est-ce que c'est un stimulus visuel, auditif, tactile, douloureux, etc. En second lieu, il peut s'agir d'une description plus précise du stimulus qui regroupe toutes ses caractéristiques. Par exemple, pour un stimulus visuel, ces caractéristiques sont sa couleur, sa luminosité, son contraste, sa vitesse, etc. Le codage des informations sensorielles est encore assez mal compris, mais les grandes lignes sont assez claires. On sait comment sont codés l'intensité d'un stimulus dans de nombreux cas et sa nature globale (visuelle, auditive, autre).

Pour ce qui est de l'intensité, elle est codée via ce qu'on appelle le rate coding, ou codage de fréquence, que l'on a déjà vu dans le chapitre sur le codage neuronal. Pour rappel, avec celui-ci, plus l'intensité d'une sensation est forte, plus la fréquence d'émission de potentiels d'action est importante. Le neurone reste muet tant que la sensation reste en deçà d'une certaine intensité. Passé ce seuil, la fréquence commence à augmenter progressivement avec l'intensité de la sensation. L'augmentation de la fréquence est, en première approximation, proportionnelle à l'intensité de la sensation (seuil exclu). En toute rigueur, la relation n'est pas linéaire et dépend beaucoup du type de récepteur.

La nature des sensations est codée d'une manière assez particulière, décrite par la théorie des "labelled lines", ou lignes étiquetées. Celle c-ci dit que chaque type de sensation arrive au cerveau par son propre ensemble des câbles neuronaux, qui aide à distinguer chaque sensation des autres. Rien de bien sorcier à cela : les nerfs qui transmettent la vision sont séparés de ceux pour l’ouïe, qui sont eux-mêmes séparés de ceux pour le toucher, de la douleur, etc. Et les aires cérébrales qui s'occupent des traitements de ces stimulus sont elles aussi séparées, jusqu’à un certain point. Il n'y a mise en commun des sensations qu'à un certain point, via un processus d'intégration multi-sensoriel encore mal compris, vraisemblablement situé dans le cortex pariétal. Mais avant, les sensations sont ségrégées et traitées chacune de leur côté. Grâce à cela, on arrive à distinguer des stimulus visuels des stimulus auditifs, des stimulus tactiles, des stimulus douloureux, et j'en passe. Le codage des sensations, de leur nature, dépend des routes qui l'amènent au cerveau.

L'inhibition latérale

Les récepteurs sensoriels sont directement connectés à des neurones sensoriels, quand ils n'en sont pas eux-mêmes. Et ces neurones sensoriels ne se contentent pas de transmettre le message sensoriel, mais vont aussi intensifier le contraste du stimulus, à savoir sa différence avec les stimulus adjacents. Pour mieux comprendre, prenons l'exemple d'un paquet de neurones sensoriels, ceux du centre captant une lumière vive alors que ceux les entourent captent de la lumière moins vive. Il y a donc un contraste lumineux entre ce qui est capté au centre et ce qui est capté sur les côtés. Comme autre exemple, on peut prendre l'exemple d'une pointe qui s'enfonce dans la peau : les neurones très proches de la pointe vont capter un stimulus douloureux, mais pas ceux situés plus loin : il y a là encore un contraste entre les perceptions de neurones proches. Ce contraste est amplifié par le système sensoriel, peu après sa perception, afin de rendre les stimulus plus saillants et de faciliter leur localisation. Pour cela, chaque neurone stimulé va légèrement inhiber les neurones proches/adjacents. Ce faisant, les neurones les moins stimulés seront inhibés totalement : la stimulation ne compensera pas l'inhibition des neurones proches. Mais les neurones les plus stimulés ne seront pas suffisamment inhibés et continueront de percevoir le stimulus. Le résultat est que le contraste entre les zones fortement stimulées et faiblement stimulées va augmenter.

Inhibition latérale.