Neurosciences/Le plaisir et la motivation

Un livre de Wikilivres.
Aller à : navigation, rechercher

Notre vie est gouvernée par des émotions, positives ou négatives suivant les circonstances. Si la peur ou la tristesse sont malheureusement une part de notre vie, le fait que nous puissions ressentir du plaisir ou des affects positifs est primordiale pour un on fonctionnement mental. Quand cela n'est plus possible, c'est en raison de maladies mentales relativement graves : dépression ou schizophrénie. L'évolution a conservé divers circuits qui guident notre motivation ou notre plaisir. Ces circuits se contentaient au départ de réagir à la faim et la soif et de guider la quête d'un partenaire sexuel : ces stimulus primaires sont en effet essentiels pour la survie. Mais sur les espèces plus évoluées, ces circuits ont évolués et nous permettent de ressentir du plaisir suite à des stimulus plus complexes, des stimulus secondaires : argent, reconnaissance, etc.

Plaisir, motivation et conditionnements[modifier | modifier le wikicode]

Notre capacité à ressentir du plaisir, est une "fonction" relativement complexe, loin de se limiter à une seule facette. Les psychiatres font notamment la différence entre la capacité à ressentir du plaisir sur l'instant, suite à un évènement plaisant ou amusant, et la capacité à anticiper une récompense future. La première, le fait de ressentir du plaisir, sera appelée hédonie dans ce qui suit. On aurait pu lui donner le nom de plaisir, ce qui serait équivalent. Elles est à contraster avec la seconde possibilité : celle d'anticiper une récompense future et d'agir pour la recevoir. C'est cette possibilité qui nous permet de faire des efforts dans l'espoir de recevoir une récompense future. Elle sera donc appelée la motivation', bien que les termes de désir pourraient aussi être utilisés (avec cependant une connotation quelque peu différentes, moins large). La motivation est elle-même dépendante des mécanismes d’apprentissage. Dans le cas de la motivation, ceux-ci permettent d'associer un comportement avec une récompense possible : ils permettent d'apprendre quels sont les stimulus ou les comportements qui peuvent mener à une récompense. Ces mécanismes font intervenir des processus de conditionnement, qu'il s'agisse de conditionnement classique (Pavloviens) ou opérants (Skinerriens). On distingue ainsi trois facettes pour la gestion des récompenses :

  • une facette volitionnelle, correspondant à la motivation ;
  • une facette affective, hédonique, liée à la sensation de plaisir ressentie ;
  • et une facette cognitive, liée à l'apprentissage opérant, à la capacité à anticiper et mémoriser les relations entre stimulus/comportements et récompense.

Le système de récompense[modifier | modifier le wikicode]

Motivation et hédonie sont pris en charge par diverses aires cérébrales, regroupées dans ce qu’on appelle le circuit de la récompense. Formellement, ce circuit contient une grande partie des ganglions de la base. Pour rappel, les ganglions de la base forment plusieurs boucles thalamico-corticales, chaque boucle faisant le trajet cortex -> striatum -> thalamus -> cortex. La boucle principale, abordée il y a quelques chapitre, est essentiellement une boucle motrice. Mais il existe aussi deux autres boucles : une boucle supposée cognitive et une boucle émotionnelle. La boucle cognitive serait impliquée dans le fonctionnement de certains automatismes cognitifs, comme l'usage de la grammaire, certains calculs arithmétiques, et bien d'autres. Seule la boucle dite émotionnelle serait impliquée dans le circuit de la récompense.

Parmi les structures du circuit de la récompense, les plus importantes étant le noyau accumbens et l'aire tegmentale ventrale (VTA), secondées par le cortex préfrontal, l'hypothalamus, le septum et l'amygdale. Le noyau accumbens et l'are tegmentale ventrale ont été les premières à avoir été identifiées comme étant impliquées dans le traitement des récompenses, le plaisir et la motivation. Les scientifiques ont d'ailleurs longtemps appelé ces deux aires les "centres du plaisir". Le circuit de la récompense contient, en plus des deux aires précédentes, le cortex préfrontal, les noyaux septaux, l'amydgale, l'hippocampe et quelques autres aires cérébrales, dont certains noyaux hypothalamiques. Ces aires sont sensibles à la dopamine, ce qui explique que certains journaux de vulgarisation aient parfois abusivement appelé la dopamine de "neurotransmetteur du bonheur et du plaisir".

Nucleus accumbens

L'aire tegmentale ventrale[modifier | modifier le wikicode]

Ce circuit commence au niveau de l'are tegmentale ventrale, une aire qui gère le plaisir suite à une récompense. Cette aire est impliquée dans les addictions, la dépression, et potentiellement dans les troubles bipolaires et la schizophrénie. . Elle contient de nombreux neurones dopaminergiques qui envoient des axones dans tout le cerveau. Plus précisément, elle émet plusieurs faisceaux (équivalents des nerfs dans le cerveau) en direction d'aires cérébrales distinctes. Le premier faisceau innerve le cortex préfrontal, d'où son nom de voie mésocorticale. Le second innerve le noyau accumbens, un noyau du télencéphale qui prend en charge la gestion de la motivation et du plaisir, et porte le nom de voie mésolimbique. D'autres faisceaux innervent l'hippocampe ou l'amygdale, deux structures diencéphaliques, via des voies alternatives qui ne portent pas encore de nom.

Mesolimbic mesocortical pathway

Le noyau accumbens[modifier | modifier le wikicode]

Coupe sagittale du cerveau qui indique la position du noyau accumbens.

Le noyau accumbens est une portion du striatum dorsal très importante du système de récompense. Cette aire émet de nombreuses éfférences en direction du cortex et des ganglions de la base. Ces axones efférents sont essentiellement GABAergiques, ce qui en fait des efférences inhibitrices. Le noyau accumbens reçoit des afférences assez nombreuses, en provenance de l'aire tegmentale ventrale, mais pas que ! On trouve aussi des afférences provenant de l'amygdale, de l'hippocampe et du cortex préfrontal. Celles-ci sont des afférences excitatrices.

Afférences du noyau accumbens.

L'hypothalamus[modifier | modifier le wikicode]

Les autres aires vont innerver l'hypothalamus, qui sert de "voie terminale" au circuit de la récompense. Plus précisément, les noyaux de l'hypothalamus impliqués dans le circuit de la récompenses sont principalement le noyau latéral et le noyau ventromédian. L'hypothalamus agit sur l'hypophyse, mais peut aussi agir sur l'aire tegmentale ventrale, en guise de rétroaction.

Le circuit de la récompense[modifier | modifier le wikicode]

Le circuit de la récompense relie ces divers aires cérébrales en suivant un motif assez facile à deviner. L'aire tegmentale ventrale est la source, là où le circuit commence. L'Aire tegmentale ventrale émet alors des axones en direction de toutes les autres aires du circuit de la récompense, à l'exception de l'hypothalamus. Le cortex préfrontal, bien que lui-même innervé par l'aire tegmentale ventrale, fait de même et innerve toutes les autres aires du circuit de la récompense à l'exception de l'hypothalamus. Enfin, l'hypothalamus reçoit des éfférences provenant de ces aires : noyau accumbens, amygdale, noyaux septaux. Les sorties motrices de ce circuit sont localisées dans l'hypothalamus et dans le noyau accumbens. Les sorties motrices du noyau accumbens vont autoriser ou inhiber les comportements d'approche et de recherche. On peut voir le noyau accumbens comme une sorte d'interrupteur qui autorise ou interdit certains comportements motivés, ce qui est cohérent avec le fait qu'il fait partie des ganglions de la base. L'hypothalamus va lui engendrer des réactions motrices viscérales, réflexes, automatiques, qui font partie de l'expression des émotions. L'hippocampe va lui mémoriser l'association entre un stimulus et une récompense ou une punition. Il prend donc en charge l'aspect mnésique, cognitif, de la récompense, en tandem avec le cortex préfrontal. Pour résumer, l'aire tegmentale ventrale serait liée à la composante volitionnelle, la motivation, la capacité à anticiper les récompenses. Par contre, la capacité à ressentir du plaisir serait dépendante d’autres structures, comme le noyau accumbens. La composante cognitive dépendrait essentiellement du cortex préfrontal (impliqué dans l’intellect de manière générale) et le système limbique.

Circuit de la récompense
Système de recompense - Schéma général
Système de recompense - second schéma

Les troubles de la motivation et de l'hédonie[modifier | modifier le wikicode]

Divers troubles psychiatriques ou neurologiques entrainent l'apparition de troubles de la motivation ou de la capacité à ressentir du plaisir. Selon les cas, la motivation et le plaisir peuvent être réduits ou augmentés. Une réduction de la motivation pose de lourds problèmes aux personnes atteintes, qu'il s'agisse de patients neurologiquement atteints, de dépressifs ou de schizophrènes. Mais une augmentation de la motivation ou de l'hédonie peut être pire, les cas les plus graves étant observés dans les états dits maniaques ou hypomaniaques des bipolaires, ou dans les cas d'addictions.

Réduction de la motivation et du plaisir[modifier | modifier le wikicode]

Le cas le plus intuitif est clairement le cas de la dépression, où la motivation diminue et où l'hédonie s'affaisse, mais il faut aussi mentionner le cas de la schizophrénie, de la maladie de Parkinson, d'Alzheimer, et de bien d'autres maladies. Dans la schizophrénie, les troubles de la motivation et du plaisir forment un ensemble de symptômes divers, regroupés sous le terme de symptômes négatifs. De tels symptômes négatifs sont supposé provenir de la schizophrénie elle-même, et non de troubles associés comme une éventuelle dépression ou une conséquence des troubles psychotiques. Dans la littérature neurologique, ces troubles sont regroupés sous le terme de "troubles de motivation diminuée". On les observe à la suite d'un traumatisme cérébral : hémorragie cérébrale, traumatisme crânien, AVC, maladie de Parkinson, les diverses démences, etc.

Il existe trois présentations (des syndromes) qui correspondent à des degrés de sévérité différents : l'apathie est le syndrome le moins sévère, l'aboulie ou avolition est de sévérité intermédiaire, tandis que le mutisme akinétique est le cas le plus grave. Ceux-ci se traduisent tous par une perte d'activité générale, une perte de l'initiative, une réduction des centres d'intérêts ainsi qu'une réduction de la motricité. Ces syndromes touchent les sphères émotionnelles, cognitives et comportementales. Sur le plan émotionnel, les patients apathiques ressentent moins d'émotions que la normale : ils expriment moins d'émotions et semblent moins réagir émotionnellement aux évènements positifs ou négatifs. Sur le plan cognitif, ces patients semblent désintéressés par tout : outre une perte de centres d'intérêts, le patient commence à se négliger, et à porter moins d'importance aux évènements et tâches qui en demandent. Sur le plan comportemental, le patient semble moins motivé, fait moins d'efforts, persévère nettement moins qu'avant, n'a plus beaucoup d’initiative. Dans le mutisme akinétique, le patient est tellement peu motivé qu'il ne bouge même pas et ne parle pas, quelque soit la situation !

Outre les troubles de la motivation, les troubles de la capacité à ressentir du plaisir sont aussi monnaie courante en psychiatrie. On les observe dans les syndromes dépressifs, bipolaires ou dans la schizophrénie, plus rarement dans les syndromes anxieux. Une capacité réduite à ressentir du plaisir porte le nom d'anhédonie. Les patients sévèrement atteints ne peuvent plus prendre de plaisir quelque soit l'activité, alors les patients moins durement touchés peulven ressentir du plaisir dans un nombre limité d'activité ou ressentent moins de plaisir qu'avant pour des stimulus égaux. Typiquement, ces patients ne sont plus amusé par des activités autrement amusantes ou plaisantes. Ils éprouvent peu d'intérêt, y compris pour des tâches ou activités autrefois intéressantes. L'anhédonie peut toucher la sphère sexuelle, le patient perdant l'envie d'avoir des relations sexuelles ou de chercher un partenaire, voit son désir diminuer, etc. Cette réduction du désir, lorsqu'elle est totale, porte le nom d'asexualité. Il arrive aussi fréquemment que cette anhédonie perturbe les relations sociales : le patient ne prend plus plaisir à fréquenter ses amis ou sa famille, s'isole, délaisse totalement son entourage, refuse de faire de nouvelles connaissances. On parle alors d'anhédonie sociale, ou encore d'asocialité.

Abus de drogues et dépendance[modifier | modifier le wikicode]

L'addiction et la dépendance aux drogues sont des troubles de la motivation. Vous connaissez peut-être quelques addictions, les plus connues impliquant une drogue : alcool, cocaïne, héroïne, tabac, etc. Mais outre les drogues, certains médicaments peuvent aussi entrainer une addiction, sous certaines doses ou chez certains patients. Le cas le plus classique est celui des somnifères et autres anxiolytiques GABAergiques. Dans les médias grands public, il est parfois fait mention d'addiction non à des substances, mais aux jeux-vidéos, aux jeux d'argent, aux écrans, etc. Mais seul le jeu addictif est réellement reconnu comme une addiction au sens médical du terme. La raison à cela est que les critères pour définir une addiction sont assez stricts. Pour vous donner un exemple, le DSM (le livre de référence en terme de diagnostic psychiatrique avec la classification des maladies de l'OMS) définit 11 critères pour définir une addiction, là où la classification des maladies de l'OMS en reconnait 6. Quoiqu'il en soit, la plupart des recherches sur l'addiction ont porté sur les addictions liées à des substances/drogues, avec cependant pas mal d'études sur les autres formes possibles ou avérées d'addictions.

De ces recherches, il ressort que les substances addictives agissent sur le système de récompense mentionné plus haut. La plupart ont un effet dopaminergique assez marqué, quoique certaines influencent les récepteurs GABA/glutamate uniquement ou les récepteurs opioïdes. La plupart des drogues augmente la quantité de dopamine ou de noradrénaline dans les synapses cérébrales. C'est le cas de la cocaïne et des amphétamines, qui inhibent la recapture des catécholamines. Les amphétamines peuvent aussi inhiber la monoamine oxydase, augmentant encore plus la quantité de dopamine dans le cerveau. Cette augmentation de dopamine cérébrale agit naturellement sur le système de la récompense, activant l'aire tegmentale ventrale et le noyau accumbens. C'est de là que provient la sensation de plaisir causée par les différentes drogues. L'addiction aux opiacés ou aux sédatifs a un mécanisme différent, mais toutes vont augmenter la quantité de dopamine dans le système de la récompense, de manière indirecte.

Régulation du récepteur de recapture de la dopamine par la cocaïne et les amphétamines.

L'activation excessive du système de la récompense le sensibilise de plus en plus aux effets de la drogue, ce qui peut mener à l'addiction. Le premier effet des doses excessives de dopamine est une sous-régulation des récepteurs dopaminergiques : leur nombre diminue, comme si les neurones s'habituaient aux fortes quantités de dopamine synaptique. Au niveau comportemental, cela se traduit par l'apparition d'une tolérance : le patient a besoin de doses plus fortes pour obtenir la même sensation. De nombreuses études ont montré que le nombre de récepteurs dopaminergiques était nettement plus faible chez les drogués que chez les patients sains, ce qui traduit le développement de la tolérance. Par contre, ce nombre augmente avec l'abstinence, au fur et à mesure que le patient commence à guérir de son addiction. Le nombre de récepteurs dopaminergiques se stabilise à un niveau proche des sujets sains après guérison complète.

Récepteurs D2 à la dopamine chez des sujets sains et drogués.