Neurosciences/Le système nerveux périphérique

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Section d'un nerf.

Le système nerveux périphérique est composé des nerfs et des noyaux de neurones qui leur donnent naissance. Pour simplifier, un nerf est un paquet d'axones entourés par une pellicule protectrice, l'endonèvre. Plusieurs axones s'assemblent et s'enveloppent d'une pellicule, le périnèrve, pour former ce qu'on appelle un fascicule. Ces fascicules sont regroupés avec des vaisseaux sanguins et entouré par une autre pellicule, l'épinèvre, pour former un nerf.

Subdivision fonctionnelle[modifier | modifier le wikicode]

Il faut signaler que les neurones sensoriels et moteurs ne se mélangent pas, ou rarement. La plupart des nerfs sont soit purement sensoriels, soit purement moteurs : les axones de ces nerfs sont des axones de neurones sensoriels, ou de neurones moteurs, mais pas des deux. Il faut cependant signaler qu'il y a quelques exceptions, pour les nerfs de la sensibilité du visage. Toujours est-il qu'on peut diviser le système nerveux périphérique en un sous-système sensoriel, et un sous-système moteur. Le système moteur est lui-même subdivisé en plusieurs sous-systèmes : autonome, somatique, etc.

Système nerveux périphérique sensoriel[modifier | modifier le wikicode]

Dans les grandes lignes, le sous-système sensoriel contient tout ce qui permet de capter des signaux comme le toucher, la douleur, la température de la peau, etc. Le système nerveux sensoriel est fonctionnellement divisé en deux parties : un système somatique et un système viscéral. Le système somatique transmet les sensations conscientes, comme le toucher, le gout, l'odorat, etc. Il comprend les axones, ainsi que des récepteurs situés dans la peau, les muscles et les articulations. Celui-ci est à contraster avec le système viscéral, qui transmet les sensations inconscientes. Celui-ci permet notamment de mesurer la composition chimique du sang, l'étirement des muscles, ou d'autres informations du genre. Il comprend des récepteurs et axones situés dans les vaisseaux sanguins et les organes internes.

Les axones de neurones sensoriels ont un diamètre qui varie suivant le type d'informations à transporter. En effet, plus un axone est gros, plus il transmet vite l'influx nerveux : plus une information doit être transmise vite, plus le diamètre de l'axone sera gros. Ainsi, les sensations douloureuses sont transmises par des axones plus longs que ceux qui transmettent les informations sonores.

Système nerveux périphérique moteur[modifier | modifier le wikicode]

Fonctions du système nerveux autonome.

Le système nerveux moteur correspond aux axones des neurones moteurs qui sortent du système nerveux central pour innerver les muscles. Loin d'être d'un seul tenant, le système moteur est composé de deux sous-systèmes : le système somatique et le système autonome. Le système somatique commande les muscles pour produire des mouvements volontaires, ainsi que pour garder l'équilibre. Les motoneurones de ce système se trouvent dans le tronc cérébral et la moelle épinière. A l'opposé, le système nerveux autonome prend en charge les sensations viscérales et les mouvements automatiques, inconscients. Plus précisément, il commande les organes internes, comme le foie, le cœur, les poumons, bref : les muscles dits lisses qui ne sont pas en charge des mouvements volontaires (et aussi certaines glandes). Contrairement au système somatique, les neurones du système autonome sont localisés en-dehors du système nerveux central, dans divers ganglions.

Le système nerveux autonome n'est lui-même pas d'un seul tenant. Il comprend trois sous-systèmes indépendants, qui sont activés dans des conditions différentes. Le système nerveux sympathique est celui qui prépare au combat ou à la fuite. Il s'active lors des situations de danger ou de stress, sous l'action du cerveau. Dans ces situations, le système nerveux va avoir divers effets sur le cœur, les glandes, et les muscles lisses. Dans les grandes lignes, toute l'énergie du corps va être mobilisée. A contrario, le système nerveux parasympathique commande le corps quand aucun danger n'est présent, en situation relaxante. Il ralentit le rythme cardiaque et la respiration, favorise la digestion, etc.

Innervation du système nerveux parasympathique.
Innervation du système nerveux sympathique.

Moins connu, le système nerveux entérique est composé de ganglions répartis dans tout le tube digestif. Ces neurones commandent la sécrétion de mucus ou de substances chimiques dans l'intestin, la commande du flux sanguin du tube digestif, et la motricité intestinale. Une partie de ces neurones est commandé par le cerveau via le nerf vague, mais une partie fonctionne indépendamment du cerveau : une lésion du nerf vague laisse la motricité intestinale ou gastrique intacte. De nombreux réflexes sont pris en charge par ce système, indépendamment de la moelle épinière ou du cerveau.

Components of the Nervous System

Nerfs crâniens et spinaux[modifier | modifier le wikicode]

Il existe deux grands types de nerfs périphériques :

  • les nerfs spinaux qui sortent de la moelle épinière ;
  • les nerfs crâniens qui sortent directement du cerveau ou du tronc cérébral.

Nerfs crâniens[modifier | modifier le wikicode]

Illustration des différents nerfs crâniens.

Les nerfs crâniens sont au nombre de 12. Ils sont nommés ainsi parce qu'ils servent essentiellement pour la sensibilité ou la motricité du visage, de la mâchoire, et du crâne. Les corps cellulaires d'où proviennent les axones de ces nerfs sont localisés dans des ganglions localisés dans le cerveau ou dans le visage. Les scientifiques classifient les nerfs crâniens en plusieurs types, assez arbitraires, il faut l'admettre. En premier lieu, ils font la différence entre les nerfs sensitifs, moteurs en mixtes : les premiers transmettent des informations sensorielles, les seconds des commandes motrices et les derniers font les deux. On trouve en détail : 3 nerfs purement sensoriels, 5 purement moteurs, et 4 mixtes. D'autres classifications existent, mais nous les verrons dans le chapitre sur les tronc cérébral, quand nous aborderons les nerfs crâniens.

Nom Sensitif/moteur Description
Nerf olfactif Sensitif Odorat
Nerf optique Sensitif Vision
Nerf cochléovestibulaire Sensitif Audition et sens de l'équilibre
Nerf occulomoteur commun Moteur Mouvement des yeux, dilatation de la pupille, fermeture des paupières
Nerf pathétique Moteur
Nerf oculomoteur externe Moteur
Nerf accessoire Moteur Muscle de la nuque et des épaules
Nerf hypoglosse Moteur Mouvement de la langue
Nerf trijumeau Mixte Sensibilité de la face et de la bouche, commande des muscles masticateurs
Nerf facial Mixte Expression facile, sensibilité de l'arrière de la langue, glandes salivaires et lacrymales
Nerf glossopharyngien Mixte Sensibilité du pharynx et de l'avant de la langue, commande des récepteurs de pression dans la carotide
Nerf vague Mixte Commande du tube digestif et du coeur, sensibilité du pharynx, commande de la déglutition et des cordes vocales

Le nerf cochléovestibulaire est un nerf sensoriel qui transmet l'audition et l'équilibre. Toute maladie de ce nerf entraine une surdité du coté de la lésion, ainsi que des vertiges. La plus connue étant certainement le neurinome acoustique, une tumeur bénigne formée par la prolifération de cellules de Schwann.

Le nerf hypoglosse commande les muscles de la langue.

Les nerfs trochléaire, oculomoteur commun et oculomoteur externe commandent les mouvements des yeux. Nous en parlerons plus en détail dans le chapitre sur la motricité oculaire, par souci de clarté.

Nerf vague.

Le nerf vague est certainement un des plus connu, avec le trijumeau. Ce nerf vague est connu pour innerver le cœur, d'où son rôle sur le contrôle du rythme cardiaque (et son implication probable dans certaines morts subites). Toute stimulation du nerf vague provoque la libération d'acétylcholine au niveau du cœur, ce qui réduit le rythme cardiaque. C'est d'ailleurs la cause de malaises, appelés malaises vagaux (vagal => vague). Ceux-ci se produisent quand le système nerveux autonome défaille temporairement : le nerf vague va alors mal contrôler le rythme cardiaque, ce qui peut causer une syncope. Moins connue est sont innervation du larynx, de la trachée et de l’œsophage. Ce nerf, émis à la base du cerveau, descend en direction du cœur. Une première branche du nerf (en vert dans le schéma plus bas) innerve directement le larynx, ce qui permet de commander la phonation. Après cette première branche, le nerf vague poursuit directement en direction du cœur. Une seconde branche du nerf va passer sous l'aorte, remonter, et innerver l’œsophage et la trachée.

Cependant, le nerf vague ne fait pas qu'innerver le corps, mais il innerve aussi le cerveau. Près de 80% des fibres du nerf vague atterrissent dans le cerveau, principalement au niveau du tronc cérébral. Cette innervation a son importance, au point qu'elle a des applications médicales dans le traitement de l'épilepsie ou de la dépression. La stimulation du nerf vague est une de ces applications. Elle consiste à stimuler électriquement le nerf vague, afin de stimuler certaines régions cérébrales. La stimulation est réalisée par une sorte de "pacemaker" placé autour ou à proximité du nerf vague, qui envoie un très faible courant à intervalle régulier dans le nerf vague. Cette technique est autorisée dans certains cas graves d'épilepsie ou de dépression résistantes aux médicaments. Ses effets secondaires sont compatibles avec ce qui a été dit précédemment : un ralentissement assez faible du rythme cardiaque chez certains patients, quelques modifications transitoires de la voix, etc.

Le nerf facial prend naissance dans le ganglion géniculé, et se propage vers les muscles et glandes du visage. Il innerve notamment les muscles de la bouche, du menton et du front. Mais son rôle ne s’arrête pas là. Le nerf facial innerve les glandes lacrymales et salivaires : il régule la production de salive et de larmes. Il contient aussi des axones liés à la perception du gout. Plus étrange, il innerve aussi le muscle stapédien, un muscle attaché au tympan. On peut se souvenir de ces différents rôles à partir des déficits nés d'une lésion de ce nerf. Lorsque le nerf facial dysfonctionne, le patient est naturellement paralysé du visage, marquée par une déviation de la bouche, une chute des paupières. Et c'est sans compter qu'il perd la sensation du gout, émet des larmes et salive plus que la normale, entend les sons comme s'ils étaient nettement plus forts. La maladie qui exprime le mieux ce syndrome est la paralysie de Bell, une maladie supposée provenir d'une infection virale liée à l'herpès. Celle-ci se traite assez bien avec une corticothérapie, les symptômes régressant en moins de 24 heures, rarement plus.

Le nerf trijumeau est un nerf qui innerve le visage, qui est certainement connu de ceux qui se sont un jour intéressés à la médecine. Toute lésion de ce nerf entraine une névralgie du trijumeau, un syndrome qui comprend de violentes douleurs au visage, accompagnées de picotements ou de sensations de décharges électriques sur le visage. Si la lésion va jusqu’à sectionner le nerf trijumeau, la sensibilité du visage disparait, et il peut apparaitre une paralysie du visage et des muscles de la machoire. Le nerf du trijumeau nait dans un ganglion : le ganglion de Gasser. Le trijumeau est la réunion de trois nerfs : le nerf ophtalmique (V1), le nerf maxillaire (V2) et le nerf mandibulaire (V3). Les deux premiers sont des nerfs sensitifs, le dernier étant à la fois moteur et sensitif. Ces trois nerfs innervent des territoires distincts du visage, qui sont illustrés dans le schéma ci-dessous.

Paralysie de Bell, illustration stylisée.
Innervation du visage par les nerfs trigéminaux.

Nerfs spinaux[modifier | modifier le wikicode]

Illustration des nerfs spinaux.

Les nerfs spinaux sont au nombre de 62, soit 31 paires de nerfs spinaux : il y a une paire par segment de la moelle épinière. Ces nerfs spinaux sont des regroupements d'axones, le neurone générant ces axones étant situé dans le système nerveux périphérique ou dans la moelle épinière, voire le cerveau. Pour les neurones sensoriels, ce corps cellulaire est situé non pas dans la moelle épinière, mais à l'extérieur de celle-ci, dans des ganglions spinaux situés non loin de la moelle épinière. De chaque coté de la moelle épinière, deux nerfs innerve un segment de la moelle épinière : un nerf sensitif provenant du ganglion spinal non loin, et un nerf moteur qui sort de la moelle épinière. Les deux nerfs sont appelés des racines spinales : la racine dorsale est le nerf sensoriel, alors que la racine ventrale est le nerf moteur (rappelons que les cornes dorsales et ventrales sont respectivement sensorielles et motrices). Ces deux nerfs vont se regrouper ensemble pour donner le nerf spinal proprement dit. Les nerfs spinaux se ramifient progressivement en nerfs plus petits, la première ramification divisant le nerf spinal en deux sous-nerfs : un nerf dorsal qui innerve le dos, et un nerf ventral qui innerve le devant du corps. Deux autres ramifications, les rameaux gris et blancs, vont innerver le système sympathique. Nous détaillerons ces deux rameaux immédiatement après.

Nerf spinal.

Les rameaux gris et blancs innervent des ganglions du système sympathiques, qui sont séparés des ganglions spinaux. Ces ganglions sympathiques sont reliés entre eux et forment une sorte de chaine verticale de ganglions, parallèle à la moelle épinière. Il existe deux chaines de ce genre : une à gauche de la moelle épinière et l’autre à sa droite. Ces deux chaines sont appelés des troncs sympathiques. Comme montré sur le schéma ci-dessous, les nerfs spinaux communiquent par deux sous-nerfs, séparés des racines dorsales et ventrales : les rameaux gris et blancs. Ces deux rameaux sont des entrées, des afférences. Chaque ganglions sympathique émet une efférence, un nerf qui atteint un organe bien précis, dépendant du ganglion.

Tronc sympathique et nerfs spinaux autonomes.
Illustration des liens entre nerfs spinaux et tronc sympathique.

On a vu que les nerfs spinaux se ramifient progressivement en nerfs plus petits. Certaines ramifications vont cependant se rassembler pour former des plexus nerveux, sortes de regroupements de plusieurs nerfs qui peuvent présenter des anastomoses (des échanges de fibres nerveuses entre nerfs). Chez les humains, on observe plusieurs plexus, appelés plexus brachial, cervical, lombaire, sacré, pudendal, coccygien, et cœliaque. Les quatre premiers correspondent plus ou moins aux plexus formés par les nerfs cervicaux, lombaires et autres subdivisions de la moelle épinière, si ce n'est qu'il n'y a pas de plexus thoracique. Contrairement à ce que son nom peut nous faire croire, le plexus cervical regroupe les nerfs spinaux C1 à C4 et non l'ensemble des nerfs cervicaux. Le plexus brachial regroupe les autres nerfs cervicaux C5 - C8 et le nerf T1. Le plexus lombaire regroupe les nerfs lombaires L1 à L5. Le plexus sacral regroupe les nerfs L4 à L5 (pas d'erreur, ces nerfs appartiennent à plusieurs plexus) et les nerfs sacrés de S1 à S3.

Plexus Brachial
Plexus lombal
Plexus sacral, pudendal et coccygien
Plexus spinaux.

L'innervation musculaire[modifier | modifier le wikicode]

Plaque motrice.

Les nerfs moteurs, qu'ils soient spinaux ou crâniens, vont commander la contraction et le relâchement des muscles. Pour cela, il faut cependant que le motoneurone puisse commander les muscles, les pousser à se contracter. Pour cela, le motoneurone est relié au muscle par une synapse assez spéciale, appelée jonction neuromusculaire. Dans cette section, nous allons aborder celle-ci, vu qu'elle fait partie du système nerveux périphérique, et plus précisément du système périphérique moteur.

Jonction neuromusculaire[modifier | modifier le wikicode]

Illustration du processus de contraction musculaire.
En 1, un potentiel d'action parcours l'axone du motoneurone.
En 2, ce potentiel d'action entraine naturellement l'ouverture de canaux ioniques au calcium dépendants du voltage.
Cette ouverture fait augmenter le taux de calcium dans la cellule, ce qui entraine la fusion des vésicules synaptiques à la membrane, en 3.
L'acétylcholine libérée dans le processus précédent est alors libérée dans la fentes synaptique et la parcourt jusqu’aux récepteurs de l'acétylcholine de la plaque motrice. Elle s'y lie, en 4.
Cela entraine en 5, l'ouverture de canaux ioniques au sodium et au potassium, qui entrainent l'apparition d'un potentiel d'action sur la membrane du muscle, potentiel d'action qui entraine naturellement la contraction musculaire.

Les motoneurones se connectent au muscle par ce qu'on appelle la jonction neuromusculaire. Celle-ci est une sorte de synapse, à la différence que le motoneurone est relié à un muscle. Pour transmettre un influx nerveux, le motoneurone émet des molécules d'acétylcholine dans la fente synaptique. Ces molécules vont alors se diriger vers la plaque motrice, une zone de la membrane musculaire bourrée de récepteurs à l'acétylcholine comprenant de nombreux replis (pour en augmenter la surface de réception). Les récepteurs à l'acétylcholine sur la surface du muscle réceptionnent celle-ci et vont alors activer la contraction du muscle.

Vue globale d'une jonction neuromusculaire:
1. Axone
2. Jonction neuromusculaire
3. Fibre musculaire
4. Myofibrille
Jonction neuromusculaire:
1. Axone
2. Jonction neuromusculaire
3. vésicule synaptique
4. Récepteur l'acétylcholine
5.Mitochondrie.

Unités motrices[modifier | modifier le wikicode]

Pour rappel, un muscle est composé de fibres musculaires, des cellules musculaires de forme allongée, qui peuvent se contracter. Chaque fibre est connectée à un seul motoneurone. Par contre, l'inverse n'est pas vrai : un motoneurone est connecté à plusieurs fibres musculaires. Celles-ci se contracteront donc toutes en même temps, quand le motoneurone émettra un potentiel d'action. Cet ensemble de fibres musculaires innervées par un seul motoneurone forme ce qu'on appelle une unité motrice. Les diverses unités motrices du corps humain ont un nombre de fibres musculaires assez variables : certaines ne contiennent que 5 à 6 fibres musculaires, tandis que d'autres peuvent dépasser la centaine.

On suppose que cette organisation en unités motrices permet de mieux répartir la force contractile dans le muscle. Ainsi, le nombre de neurones par unité motrice dépend fortement de la précision des mouvements que le muscle doit effectuer. Par exemple, les unités motrices des muscles de l’œil ne contiennent qu'une seule fibre musculaire, alors que les muscles du dos ont des fibres beaucoup plus grosses. La force déployée par le muscle dépend du nombre d'unités motrices activées, ainsi que par la fréquence d'émission des influx nerveux par le motoneurone. Plus on active d'unités motrices, plus le muscle déploie une force importante. De plus, plus le motoneurone envoie fréquemment des influx nerveux au muscle, plus celui-ci aura une contraction forte et constante. Avec de très fortes fréquences de décharge des motoneurones, le muscle est en état de fusion tétanique : il ne peut plus se contracter, la contraction étant maximale.

Maladies du système nerveux périphérique[modifier | modifier le wikicode]

Le système nerveux périphérique est la cible de diverses maladies et infections, qui peuvent toucher aussi bien les nerfs que la jonction neuromusculaire. Ces maladies ont des effets différents selon les nerfs touchés. Par exemple, l'altération de la jonction neuromusculaire ou l'atteinte des nerfs moteurs se traduira par des paralysies, une perte de force, des problèmes de tonus musculaire, etc. Mais les atteintes des nerfs sensoriels se traduiront par des déficits sensoriels appelés paresthésies. Ces troubles ne sont pas spécifiques aux atteintes périphériques : des lésions u système nerveux central peuvent causer de tels troubles. Mais quelques signes peuvent permettre de localiser la position de l'atteinte.

Neuropathies périphériques[modifier | modifier le wikicode]

Les maladies des nerfs périphériques sont regroupées sus le terme ombrelle de neuropathies périphériques. Celles-ci peuvent toucher aussi bien le système sensoriel que le système moteur, entrainant des déficits divers : paralysie ou faiblesse musculaire en cas d'atteinte d'un nerf moteur, pertes de sensations ou sensation bizarres et picotements pour un nerf sensoriel. Cependant, les signes tels des troubles des sphincters de la vessie ou de l'intestin sont absents (ce sont des symptômes typiques d'une atteinte de la moelle épinière), de même qu'une atteinte de certains réflexes (signe de Babinski).

La maladie la plus fréquente est la fameuse sclérose en plaque, dont nous avons déjà parlé dans les chapitres précédents. Celle-ci entraine une démyélinisation des nerfs, ralentissant la conduction nerveuse. Plus commun est le syndrome de Guillain-barré, une neuropathie qui apparait rapidement en quelques jours, suite à une vaccination (rare) ou une infection (plus fréquent). Là encore, les troubles sont liés à une démyélinisation des nerfs, qui est cependant réversible, les cellules de Schwann pouvant reconstituer la gaine de myéline. Certaines neuropathies sont d'origine génétique, telle la maladie de Charcot-Marie-Thooth. Celle-ci correspond à un ensemble de maladies différentes, toutes causées par des mutations diverses et variées. Elle se traduit par une destruction des axones qui composent les nerfs, avec parfois une démyélinisation. Toutes ces maladies entrainent des paralysies, ou tout du moins une faiblesse musculaire.

Plus rarement, il arrive qu'un nerf s’enflamme : c'est une névrite. Si l'atteinte d'un seul nerf, ou mononévrite est possible, il se peut que plusieurs nerfs soient atteints en même temps chez un même patient : c'est une polynévrite. L'origine des névrite est souvent unique, d'origine infectieuse : la lèpre, la diphtérie ou le tétanos peuvent entrainer des névrites. Certains médicaments peuvent notamment entrainer des névrites, comme l'imipramine ou certains antipaludéens, tout comme des intoxications au mercure ou au plomb. Mais le plus souvent, les névrites sont causées par une absorption d'alcool trop importante, un diabète, ou une déficience en vitamine B12. Comme on s'en doute, ces causes entrainent plus souvent des polynévrites, vu qu'il s'agit d’affections globales, qui touchent le corps entier (diabète, infections, médicaments).

Enfin, un nerf peut se faire sectionner à la suite d'un traumatisme quelconque. Dans ce cas, les conséquences peuvent se traduire par une paralysie ou une perte des sensations localisée, selon le nerf coupé. Les conséquences sont similaires, bien que moins importantes, si le nerf est compressé. Cependant, ces déficits sont temporaire : les nerfs se régénèrent en quelques mois ou années, ce qui permet une récupération complète. Progressivement, le patient commence à ressentir des picotements, puis retrouve ses sensations ou sa motricité avec le temps. La durée de rémission dépend de l'état du nerf, les nerfs compressés tendant à récupérer plus vite que les nerfs sectionnés. La régénération impose que les ganglions à l'origine du nerf soient épargnés : la régénération d'un nerf consiste en une repousse de l'axone à partir du ganglion.

Syndrome myasthénique[modifier | modifier le wikicode]

La jonction neuromusculaire peut aussi subir des intoxications ou des maladies. Il faut signaler que certaines toxines empêchent la libération ou la capture de l'acétylcholine dans la jonction neuromusculaire, ce qui cause une paralysie. C'est le cas de la toxine botulique, du curare, du venin de certains serpents ou de la toxine tétanique. Le fonctionnement de la jonction neuromusculaire est aussi perturbé dans divers maladies, ce qui entraine une paralysie ou une réduction du tonus musculaire. Ces maladies, appelées syndromes myasthéniques, se traduisent par une atteinte des récepteurs musculaire à l'acétylcholine. Ces récepteurs étant atteints, la libération d'acétylcholine dans la synapse n'a pas ou peu d'effet et le muscle répond moins bien aux ordres envoyés par les cerveau.

La plus connue est la myasthénie grave, une maladie auto-immune où le corps produit des anticorps qui s'attaquent aux récepteurs de la jonction neuromusculaire. Elle se traduit en premier lieu par une vision trouble et une chute de la paupière, causées par l’affaiblissement des muscles qui commandent yeux et paupières, rapidement suivis par une faiblesse musculaire, une fatigabilité importante des muscles (surtout après un effort), le tout pouvant aller jusqu'à une paralysie. Les muscles les plus atteints sont souvent ceux du visage et de la langue, rendant la mastication et la déglutition difficile. Les muscles du corps peuvent être touchés, bien qu'ils le soient plus rarement, dans un stade avancé de la maladie. Cette maladie se traite avec des médicaments immunosuppresseur, ainsi qu'avec des inhibiteurs de l'acétylcholinostérase.