Plantes messicoles de l'Avesnois/Atlas des plantes messicoles/Présentation des espèces secondaires/Alopecurus myosuroides Huds.

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Aide à la lecture d'une taxobox Vulpin des champs
Alopecurus myosuroides
Alopecurus myosuroides
Classification de Cronquist
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Sous-division Spermatophytina
Classe Liliopsida
Ordre Cyperales
Famille Poaceae
Genre Alopecurus
Classification APG III
Clade Angiospermes
Clade Monocotes
Ordre Poales
Famille Poaceae
Genre Alopecurus

Vulpin des champs
ou « queue-de-renard-des-champs »,
« Queue-de-rat »,
« Trompe-bonhomme »,
« Faux-blé »
« Folle-farine »[1]

- Slender Meadow Foxtail, Black-Grass, Twitch Grass, Black Twitch pour les anglophones
- Duist pour les néerlandophones.

Famille des Poacées

Faux-épis
Faux-épis et floraison
Pseudo-Miellat dû à l'ergot du seigle (13 mai 2010), champignon microscopique qui peut vivre en symbiose avec les céréales, mais qui contient des alcaloïdes toxique (ex : Péramine) pour l'Homme et de nombreux herbivores [2]

Présentation et description[modifier | modifier le wikicode]

Le Vulpin des champs est une herbacée annuelle (Monocotylédones) de la famille des poacées. Cette plante est très commune sur les bords de chemins, dans les champs, les prairies et dans les friches rudérales.
C'est aussi une adventice considérée comme une « mauvaise herbe » quand elle s'étend dans les champs cultivés, bien qu'également cultivée comme plante fourragère dans les prairies.

Certaines souches, par sélection, sont devenues résistantes à un voire à plusieurs types de désherbants[3]. Cette herbacée cespiteuse aux tiges dressées (souvent couchées à la base puis redressés) mesure de 30 à 60 cm (voire 70 cm[1]) de haut.
Les Tiges sont grêles, glabres, genouillées à la base[1] ;
Les feuilles sont vertes, avec un limbe assez large, relativement court, terminé en pointe aiguë ; la gaine des feuilles est fendue et est souvent rougeâtre dans le bas[1] ;
Le vulpin des champs ressemble aux plants de céréales avant la floraison, d'où le nom vernaculaire de « trompe-bonhomme ou faux-blé. La plantule présente une phase de préfoliaison enroulée, dans une gaine cylindrique.

  • le limbe de 20 à 50 fois plus long que large, la feuille est glabree[1].
  • la ligule est membraneuse dentée, et le limbe non auriculé à la base[1]

Écologie[modifier | modifier le wikicode]

  • Répartition, Habitat / Biotope :
    Cette espèce circumboréale est originaire des régions tempérées de l'ancien monde : Europe, y compris les îles Britanniques, Afrique du Nord, Asie occidentale et centrale (de la Turquie à l'Afghanistan), et sous-continent indien.
    Elle s'est naturalisée dans tous les continents, notamment en Amérique du Nord où elle est localement considérée comme une plante envahissante. Elle est présente surtout en plaine et apprécie les sols lourds, en particulier argileux et limono-argileux, étant beaucoup plus rare dans les sols sableux et limono-sableux[4]. C'est une des nombreuses annuelles commensales des moissons. Elle est basophile (préférant les sols alcalins) et mésotherme (caractérisée par un milieu soumis à une température moyenne annuelle de 15°C)
    En France, on le trouve dans tous les départements, mais avec une fréquence accrue dans le quart nord-est (climats continentaux)[5]. Il est le moins présent en Aquitaine, Midi-Pyrénées, Provence-Alpes et Rhône-Alpes ainsi qu’en Bretagne et en Poitou-Charentes[5]. (à compléter)
  • Phytosociologie :
    Indication phytosociologique et Syntaxon : Caucalidion platycarpi Tüxen 1950 ex von Rochow 1951[6](à compléter).
  • Interactions durables :
    • Associations mycorhiziennes : Elles ne semblent pas avoir été spécifiquement étudiées chez cette espèce, mais on a montré chez de nombreuses espèces proches que les poacées sont la plupart du temps associées via des « endomycorhizes » à des champignons du genre Neotyphodium (Remarque : le champignon peut parfois prendre le dessus sur son hôte stressé, ou en fin de vie. Avant cela, ce champignon aide ses hôtes à se nourrir et il le protège contre divers prédateurs herbivores dont par exemple des charançons[7], nématodes[8], papillons[9]. Cela vaut aussi pour les pucerons qui se développement moins vite et moins bien sur des plantes mycorhisées[10]. Les endophytes améliorent également la résistance des graminées à différents stress en particulier en améliorant le tallage mais ce gain n'apparait que dans des conditions particulières.
      Les graminées vivant en symbiose avec les champignons Neotyphodium sécrètent (sur l'épi ou les feuilles) des gouttes d'un liquide laiteux pouvant contenir des alcaloïdes naturellement insecticides[11].
      L'alcaloïde caractéristique du genre est l'ergovaline. Mais cette ergopeptine n'est pas nécessaire à la relation hôte-parasite ; certaine espèce de Neotiphodium (ex.: Neotiphodium uncinatum) n'en produisent d'ailleurs pas du tout.
      Le champignon est également connu pour produire des indole-diterpènes (lolitrème B par exemple, surtout dans le ray-grass), des péramines et des lolines.
    • Depuis le moyen-âge, les sélectionneurs ont fortement diminué la hauteur des tiges (paille) du blé, et on utilise des traitements hormonaux racourcissants. Ces deux facteurs ont pu favoriser la résistance de certaines adventices hautes comme ce Vulpin qui bénéficient ainsi de plus de lumière.
    • D'un point de vue agricole, ce vulpin interagit négativement avec les cultures en les concurrençant, mais aussi comme facilitateur (« plante-relais ») de la diffusion d'un champignon parasite (l'ergot du seigle ; Claviceps purpurea) sur les céréales. Sa floraison plus précoce que celle des céréales lui permet en effet de contaminer (contamination primaire) les cultures par les ascospores du champignon, via une sorte de liquide laiteux (parfois improprement qualifié de « miellat ») contenant des alcaloïdes toxiques[12] pour l'homme et les herbivores, mais bénéfiques pour la plante et des conidies susceptible de propager le champignon. Ce « pseudo-miellat » est diffusé dans les cultures par les frottements entre épis ou via la pluie ou par des insectes.
      De plus, cette plante, après avoir été l'une des principales cibles des désherbants chimiques a commencé à s'y adapter en développant des souches résistantes[3] ;
  • Biologie :
    • Organes reproducteurs. Cette espèce est annuelle thérophyte (c'est à dire qui meurt après s'être reproduite et passe l'hiver sous forme de plantule ou de graine). Elle produit des fleurs protogynes vertes, tirant souvent sur le violacé (Étamines blanches à violettes), apparaissant sur des inflorescences en panicules spiciforme (faux-épis), allongés, de 4 à 8 cm[1], voire jusqu'à 12 cm de long, de forme cylindrique effilée aux deux extrémités.
      Les rameaux comptent un ou deux épillets uniflores et sont appliqués de façon serrée les un sur les autres.
      La semence est constituée d'un épillet uniflore (caryopse) entouré de deux glumes à carène courtement ciliées, coalescentes à leur base jusqu’au milieu de la semence.
      La glumelle inférieure est munie d'une arête longue et flexueuse et il n'y a pas de glumelle supérieure (paléole).
    • Répartition des sexes : hermaphrodite
    • Type de pollinisation : allogame. Le pollen est transporté par le vent (plante anémophile, l'espèce est donc dite « anémogame »)
    • Période de floraison : du printemps à l'été (d'avril à août).
    • Type de fruit : caryopse (à compléter)
    • Mode de dissémination : par graines, avec une dispersion barochore, c'est à dire via des graines tombant par gravité, à proximité immédiate de la plante mère. La dispersion est supposée dépendre de la hauteur de la plante, du nombre d'épis et du poids et de la forme des semences mais aussi de la capacité de germination des graines et de la nature du milieu (déjà végétalisé ou nu) rencontré par la graine. Le degré de pente, la direction des sillons, ou un éventuel transport par des animaux (Ex : fourmis) peut aussi entrer en jeu.
      Cette herbacée se reproduit essentiellement par les graines, très abondantes (jusqu'à 3000 graines par pied[1], qui arrivent à maturité largement avant celles des céréales, grâce à une courte durée d'inhibition, ce qui fait que dans les champs, l'espèce entre en compétition avec les semis de céréales d'automne (culture d'hiver voire de cultures printemps).
      La capacité de dissémination de cette espèce a été modélisée à partir de l'observation de plants cultivés dans différentes conditions (avec plus ou moins de nutriments) et dans une culture ou sur sol nu, pour produire des modèles de dispersion utiles pour la gestion de cette plante dans les cultures intensives. La couverture végétale (orge d'hiver, orge de printemps, pas de récolte) et de la direction (long ou en travers des lignes de cultures). Les équations de dispersion ont ensuite été introduites dans un modèle démographie des mauvaises herbes, et la propagation vulpin dans le temps et dans l'espace a été simulé pour un champ cultivé avec des cultures différentes[13] [14] [15].
      (à compléter)


Aspects historiques[modifier | modifier le wikicode]

En raison des guerres mondiales et d'un passé industriel, la région nord pas de Calais abrite des sols pollués et environ 50 % des friches industrielles de France.
Sur certains sites pollués par des métaux lourds ou HAP (hydrocarbures aromatiques polycycliques) le Vulpin des champs peut être trouvée (on a montré sur une friche de cokerie, polluée par les HAP, et par approche expérimentale que, comme pour Lolium perenne qui l'accompagne souvent les HAP peuvent en retarder la germination, puis en freiner la croissance racinaire, mais sans effets significatifs sur la croissance des parties aériennes. « L'analyse des teneurs en HAP des graminées, cultivées en milieux contrôlés avec l'atmosphère et le sol séparés, montre que les végétaux sont principalement pollués par la voie racinaire », avec « translocation d'une partie des polluants des racines vers les parties aériennes », mais sans réelle bioaccumulation par la plante. Contrairement à Lolium perenne le Vulpin des champs « transfère dans ses tiges une quantité importante d'HAP ». Ces plantes ne dépolluent pas le sol des HAP, mais leur présence stimule la vie des microbes et champignons du sol, lesquels peuvent lentement contribuer à dégrader certains HAP (ex : benzo[g,h,i]pérylène)[16].

Étymologie[modifier | modifier le wikicode]

Son nom scientifique est Alopecurus myosuroides Huds. de la famille des poacées, sous-famille des Pooideae, tribu des Aveneae.
Le nom de genre Alopecurus signifie « queue de renard ».
Le nom d'espèce myosuroides signifie « en forme de queue de souris ».
Ces désignations font référence à la forme de l'inflorescence allongée, fine et cylindrique.

Génétique[modifier | modifier le wikicode]

(à compléter)

Résistances multiples et croissantes à certains désherbants chimiques[modifier | modifier le wikicode]

L'utilisation intensive d'herbicide depuis les années 1940 a favorisé l'apparition de populations contenant des individus résistants à divers désherbants. Cette adaptation particulière a été scientifiquement confirmée en France[17] et en Europe[17] dans les années 1990, à partir d'observations et de tests faits dans les rotations céréalières d'hiver[17].
Ceci fait de cette adventice un problème non négligeable pour les agriculteurs aujourd'hui[18] On trouve ainsi des populations résistantes au chlortoluron en Grande Bretagne, en Allemagne et en Espagne et des populations résistantes aux triazines en Israël[1]. On a montré en espagne dans les années 1990 que certaines populations devenues résistantes se montraient capable de poursuivre tout à fait normalement leur photosynthèse 24 h après avoir été traitée au chlortoluron alors que les individus de cette espèce cesse normalement toute photosynthèse moins de 10 h après le début du traitement sans pouvoir récupérer, ce qui les tue[19]. Les individus de certaines populations ont même développé (en Espagne par exemple[20]) des résistances croisées à deux familles d'herbicides différents[21]. L'espèce a développé plusieurs mécanismes de résistance qui mettent à mal les modèles économiques des années 1980 basés sur le désherbage chimique[22]. Ainsi, une étude a porté sur la résistance au fénoxaprop-P-éthyl au sein de 11 populations européenne de vulpin des champs[23]. Sur ces 11 souches cultivées sous serre et exposée à ce désherbant, seuls deux populations (Roth et Lars) y étaient encore mortellement sensibles, les neuf autres y résistant à des degrés différents et par des moyens différents, dont certains encore mal compris[23] et avec des répartitions et modes de transmission dans les populations également mal compris[24]. De même plusieurs souches ont appris à dégrader (métaboliser) le Chlorotoluron, herbicide qui détruit normalement la capacité des plantes à photosynthétiser[25]. Dès les années 1980, des guides techniques ont été publiés en Angleterre pour essayer de gérer ces résistances qui posent déjà en Angleterre des problèmes permanents pour la protection des cultures d'hiver[26] ; ces guides proposent d'utiliser des désherbants plus efficaces et à leur efficacité maximale (au risque de faire apparaitre de nouvelles formes de résistances chez les mauvaises herbes) ou d'intégrer des pratiques de lutte intégrée dont les cultures semées au printemps, après labour, dans une rotation des cultures, avec des semis d'automne tardif, ou l'agriculture biologique, d'autant qu'il a été démontré au début des années 2000 qu'une exposition répétée à des doses sublétales (non mortelles) de désherbant suffisait à favoriser l'apparition de telles résistances[27].
Cette résistance est d'autant plus préoccupante, qu'un suivi de 6 années a montré que 6 ans après l'arrêt de l’utilisation du désherbant en cause (aryloxy-phenoxypropionate dans ce cas), les gènes de résistance avaient persisté dans les populations locales de ce vulpin, indépendamment des systèmes de culture et en dépit de la mise en place de différentes stratégies combinant le labour, une double rotation de cultures, un semis tardif et l'épandage d'herbicides réputés efficaces pour lutter contre les plantes résistantes[17]. Parmi ces stratégies, ce sont les « pratiques non chimiques » qui selon les auteurs de l'étude se sont montrées les plus efficaces pour gérer ces plantes devenues résistantes (la rotation avec une alternance de cultures de printemps et d'hiver était la solution la plus efficace contre A. myosuroides). Le glyphosate n'est actif (réduction de 50 à 70 % environ) que s'il est appliqué au début de croissance du plant[28].
L'hétérogénéité et la complexité de la mosaïque agropaysagère, la taille des parcelles et la pression de désherbage chimique interagissent avec le risque d'apparition et diffusion de résistances aux désherbants, mais avec d'autres facteurs également[29].

Compétition intra-spécifique[modifier | modifier le wikicode]

Il est démontré que la disponibilité du milieu en Azote modifie la densité, la taille, la forme des feuilles et le nombre de graines du Vulpin des champs, mai assez peu la croissance ni la date de floraison ou la viabilité des semences[30], ce qui confirme le caractère messicole de l'espèce.

Statuts et conservation[modifier | modifier le wikicode]

Cette espèce n'est pas menacée, mais elle a pu localement fortement régresser en terme de biomasse (régression des bocages, chemins de terre, prairies et prés de fauche) et perdre de sa diversité génétique dans ces mêmes zones, ou dans les zones de culture, suite à l'intensification de l'agriculture (désherbage chimique) ;

C'est encore dans certaines régions (1/4 nord-est de la France) une « adventice » envahissante dans les cultures d'hiver, notamment des champs de céréales[31] ou de Colza[31] où on le retrouve principalement aujourd'hui en France[31], essentiellement à partir de graines fraiches germant en automne[1] et avec parfois des souches résistantes à divers désherbants (voir plus haut). Ce vulpin peut aussi apparaitre dans les céréales de printemps.

Propriétés, utilisations[modifier | modifier le wikicode]

Le Vulpin des champs est une plante fourragère cultivée dans les prairies naturelles et artificielles.
Cette plante est cependant moins appréciée que le vulpin des prés.

Espèces proches, confusions possibles[modifier | modifier le wikicode]

Synonymie :[modifier | modifier le wikicode]

  • Alopecurus agrestis L.

Photos & illustrations[modifier | modifier le wikicode]

(à compléter)

Pour en savoir plus[modifier | modifier le wikicode]

Consultez également ces pages dans d’autres projets Wikimedia :

Ressources multimédia sur Commons.
Inventaire de l’espèce sur Wikispecies.
Définition sur Wiktionnaire.


Voir aussi[modifier | modifier le wikicode]

Liens externes[modifier | modifier le wikicode]

Bibliographie[modifier | modifier le wikicode]

  • anglaisJ.B. Pillmoor, J.C. Caseley , The biochemical and physiological effects and mode of action of AC 222,293 against Alopecurus myosuroides Huds. and Avena fatua L ; Pesticide Biochemistry and Physiology, Volume 27, Issue 3, March 1987, Pages 340-349 (fRésumé)

(à compléter)

Références[modifier | modifier le wikicode]

Une partie du contenu de cet article provient de la page homonyme de Wikipédia, et de la fiche Tela botanica du taxon.

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 et 1,9 Inra-Dijon Fiche, Unité de Malherbologie & Agronomie INRA-Dijon
  2. Albert Koulman, Geoffrey A. Lane, Mike J. Christensen, Karl Fraser, Brian A. Tapper, Peramine and other fungal alkaloids are exuded in the guttation fluid of endophyte-infected grasses ; Phytochemistry, Volume 68, Issue 3, February 2007, Pages 355-360 (Résumé)
  3. 3,0 et 3,1 Henriet, François, Maréchal, Pierre-Yves, lack-grass Resistance to Herbicides: Three Years of Monitoring in Belgium ; Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences; 19-mai-2009 (Résumé, en anglais)
  4. Préférences pédologiques, selon l'Inra-Dijon, consulté 2012-02-18
  5. 5,0 et 5,1 Inra-Dijon, Présentation de l'espèce, INRA, consulté 2012-02-18
  6. Fiche Tela botanica de l'espèce, consultée 2012-02-18
  7. Heike Hahn, Michael T. McManus, Kristina Warnstorff, Brendon J. Monahan, Carolyn A. Young, Elizabeth Davies, Brian A. Tapper, Barry Scott, Neotyphodium fungal endophytes confer physiological protection to perennial ryegrass (Lolium perenne L.) subjected to a water deficit ; Environmental and Experimental Botany, Volume 63, Issues 1–3, May 2008, Pages 183-199
  8. A. Kunkel, P.S. Grewal, M.F. Quigley, A mechanism of acquired resistance against an entomopathogenic nematode by Agrotis ipsilon feeding on perennial ryegrass harboring a fungal endophyte ; Biological Control, Volume 29, Issue 1, January 2004, Pages 100-108 Brian (Résumé)
  9. Andrea J. Bixby, Daniel A. Potter, Influence of endophyte (Neotyphodium lolii) infection of perennial ryegrass on susceptibility of the black cutworm (Lepidoptera: Noctuidae) to a baculovirus ; Biological Control, Volume 54, Issue 2, August 2010, Pages 141-146
  10. Barbara Meister, Jochen Krauss, Simone A. Härri, M. Victoria Schneider, Christine B. Müller, Fungal endosymbionts affect aphid population size by reduction of adult life span and fecundity ; Basic and Applied Ecology, Volume 7, Issue 3, 2 May 2006, Pages 244-252
  11. Albert Koulman, Geoffrey A. Lane, Mike J. Christensen, Karl Fraser, Brian A. Tapper, Peramine and other fungal alkaloids are exuded in the guttation fluid of endophyte-infected grasses ; Phytochemistry, Volume 68, Issue 3, February 2007, Pages 355-360 (Résumé)
  12. Anne Mette Dahl Jensen, Endophyte persistence and toxin (lolitrem b) production in a Danish seed crop of perennial ryegrass ; European Journal of Agronomy, Volume 23, Issue 1, July 2005, Pages 68-78 (résumé)
  13. N. Colbach, I. Sache, Blackgrass (Alopecurus myosuroides Huds.) seed dispersal from a single plant and its consequences on weed infestation ; Ecological Modelling, Volume 139, Issues 2–3, 30 April 2001, Pages 201-219 (Résumé)
  14. N. Colbach, C. Dürr, J. Roger-Estrade, B. Chauvel, J. Caneill, AlomySys: Modelling black-grass (Alopecurus myosuroides Huds.) germination and emergence, in interaction with seed characteristics, tillage and soil climate: I. Construction ; European Journal of Agronomy, Volume 24, Issue 2, February 2006, Pages 95-112 (résumé)
  15. J Storkey, J.W Cussans, P.J.W Lutman, A.M Blair, The combination of a simulation and an empirical model of crop/weed competition to estimate yield loss from Alopecurus myosuroides in winter wheat ; Field Crops Research, Volume 84, Issue 3, December 2003, Pages 291-301 (Résumé)
  16. Germination et croissance de graminées sur des sols pollués par des hydrocarbures aromatiques polycycliques ; Implication en écotoxicologie et en phytomanagement = Germination and growth of grasses on soils polluted by polyaromatic hydrocarbons ; Implication ecotoxicology and in phytomanagement Thèse de doctorat, Université du Littoral, Dunkerque, 2000 [Note(s) : [304 p.]] (bibl.: 183 ref.), Fiche Inist-CNRS/Résumé
  17. 17,0 17,1 17,2 et 17,3 B. Chauvel, J.-P. Guillemin, N. Colbach, Evolution of a herbicide-resistant population of Alopecurus myosuroides Huds. in a long-term cropping system experiment ; Article Crop Protection, Volume 28, Issue 4, April 2009, Pages 343-349 (Résumé)
  18. C. Délye, « Weed resistance to acetyl coenzyme A carboxylase inhibitors: an update », Weed science, 2005.
  19. Julio Menendez, Rafael De Prado, Diclofop-methyl Cross-Resistance in a Chlorotoluron-Resistant Biotype ofAlopecurus myosuroides ; Pesticide Biochemistry and Physiology, Volume 56, Issue 2, October 1996, Pages 123-133 (résumé)
  20. Julio Menendez, Rafael De Prado, Diclofop-methyl Cross-Resistance in a Chlorotoluron-Resistant Biotype ofAlopecurus myosuroides Pesticide Biochemistry and Physiology, Volume 56, Issue 2, October 1996, Pages 123-133
  21. L.M. Hall, S.R. Moss, S.B. Powles, Mechanisms of Resistance to Aryloxyphenoxypropionate Herbicides in Two Resistant Biotypes ofAlopecurus myosuroides(blackgrass): Herbicide Metabolism as a Cross-Resistance Mechanism ; Pesticide Biochemistry and Physiology, Volume 57, Issue 2, February 1997, Pages 87-98 (résumé)
  22. C.J. Doyle, R. Cousens, S.R. Moss, A model of the economics of controlling Alopecurus myosuroides Huds in winter wheat. Crop Protection, Volume 5, Issue 2, April 1986, Pages 143-150 (résumé)
  23. 23,0 et 23,1 Kay M. Cocker, Stephen R. Mossa, Julian O.D. Coleman ,Multiple Mechanisms of Resistance to Fenoxaprop-P-Ethyl in United Kingdom and Other European Populations of Herbicide-Resistant Alopecurus myosuroides (Black-Grass) ; Pesticide Biochemistry and Physiology Volume 65, Issue 3, November 1999, Pages 169–180 (Résumé)
  24. Liv Å. Espeby, Håkan Fogelfors, Per Milberg, Susceptibility variation to new and established herbicides: Examples of inter-population sensitivity of grass weeds ; Crop Protection, Volume 30, Issue 4, April 2011, Pages 429-435 (Résumé)
  25. L.M. Hall, S.R. Moss, S.B. Powles, Mechanism of Resistance to Chlorotoluron in Two Biotypes of the Grass Weed Alopecurus myosuroides  ; Pesticide Biochemistry and Physiology, Volume 53, Issue 3, November 1995, Pages 180-192 (Résumé)
  26. S.R. Moss, J.H. Clarke, Guidelines for the prevention and control of herbicide-resistant black-grass (Alopecurus myosuroides Huds.) ; Crop Protection, Volume 13, Issue 3, May 1994, Pages 230-234 (résumé)
  27. M. Vila-Aiu, Claudio M. Ghers, Building up resistance by recurrently exposing target plants to sublethal doses of herbicide ; European Journal of Agronomy, Volume 22, Issue 2, February 2005, Pages 195-207 Martin (Résumé)
  28. Anne Dalbiès-Dulout, Thierry Doré, Management of inflorescence and viable seed production of blackgrass (Alopecurus myosuroides) on set-aside in France ; Crop Protection, Volume 20, Issue 3, April 2001, Pages 221-227 (résumé)
  29. Fabrice Roux, Xavier Reboud, Herbicide resistance dynamics in a spatially heterogeneous environment ; Crop Protection, Volume 26, Issue 3, March 2007, Pages 335-341 (résumé)
  30. B. Chauvel, J.P. Guillemin, A. Letouze, Effect of intra-specific competition on development and growth of Alopecums myosuroides Hudson ; European Journal of Agronomy, Volume 22, Issue 3, March 2005, Pages 301-308 (Résumé)
  31. 31,0 31,1 et 31,2 Inra-Dijon, Fréquence dans les cultures, INRA, consulté 2012-02-18