Cours de physiologie/Contrôle endocrinien du métabolisme hydrominéral

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Introduction

«la fixité du milieu intérieur est la condition d'une vie libre et indépendante.»
Il est classique de se référer au fameux physiologiste français Claude BERNARD pour présenter comme une caractéristique fondamentale des êtres vivants le fait que leur ‘‘milieu intérieur’’ – sous-entend par là le milieu extracellulaire quand il s’agit d’êtres pluricellulaires – possède une composition définie et constante, laquelle est indispensable à la vie de l’organisme. Cette composition n’est pas fixe et est souvent amenée à s’ajuster en raison des sollicitations de l’environnement.
Le plus remarquable est que dans des limites définis, le milieu intérieur s’adapte de manière telle que l’organisme dans son ensemble et les cellules individuellement puissent assurer leurs fonctions. Le maintien de cette constance plus au moins stricte constitue l’ ‘’homéostasie’’ qui permet cellules de s’affranchir des variations ou des contraintes aléatoires du milieu environnant. L’homéostasie est assurée par des mécanismes de régulations dynamiques, extraordinairement précis et variés.
L'homéostasie repose en particulier sur les échanges qui interviennent de façon permanente dans l'organisme et son milieu environnant. Chez les êtres pluricellulaires, ces échanges s'effectuent au travers d'épithéliums périphériques constituant une barrière perméable entre le sang et les liquides extracellulaires des vertébrés (hémolymphe chez les invertébrés) et le milieu externe. Les épithéliums possèdent une ou plusieurs assises de cellules morphologiquement et fonctionnellement polarisées – c'est-à-dire présentant une face apicale (du côté externe) et une face basale (du côté interne) distinctes. Ces cellules travaillent d'une manière coordonnée en assurant des transferts vectoriels de substances vers le milieu intérieur (absorption) ou vers l'extérieur (sécrétion).
Parmi les caractéristiques du milieu intérieur, les teneurs en eau et en électrolytes figures au premier rang. Leur contrôle constitue donc un élément très important de l'homéostasie. Dans la présente leçon, nous analyserons leur répartition dans l'organisme, les mécanismes qui expliquent cette distribution et le rôle prépondérant de la régulation hormonale. Le nombre des glandes endocrines concernés et des mécanismes hormonaux correspondant étant considérable, seules les plus importants seront traités en détail.

Compartiments corporels

Origine de la distribution de l'eau et des ions

L'eau est le constituant principal des êtres vivants. Elle représente 50 à 90% du volume corporel chez les animaux. Les extrêmes correspondent respectivement aux Insectes terrestres des milieux arides et à certains Invertébrés d'eau douce. Chez les Vertébrés, comme les Mammifères, elle en constitue 65% à 75%. Chez l'homme, par rapport à la masse maigre – c'est-à-dire en excluant le tissu adipeux – elle représente 73% chez l'adulte. Ce pourcentage étant supérieur dans l'enfance – 82% chez le nouveau-né – diminue avec l'âge et avec l'augmentation des dépôts adipeux. Il existe, par ailleurs, de grandes différences selon l'organe : 10% dans le tissu adipeux, 30% dans le squelette, 79 à 83% dans le cœur, les poumons, les reins, pour une moyenne de 62% pour le corps dans son ensemble.

L'eau est le solvant fondamental de nombreuses substances, minérales ou organiques, dont certaines sont dissociées en ions. Quantitativement, le sodium (Na⁺) et le chlore ou plutôt les chlorures (Cl^-), sont prédominants dans les milieux extracellulaires. La perméabilité des membranes pour ces ions n'étant pas trop importante en général. Les sérums physiologiques destinés à maintenir en survie des organes ou des cellules isolés peuvent être préparés à partir de chlorure de sodium (NaCl) dissous dans l'eau à la concentration appropriée (9‰ pour les globules rouges).

Les autres ions, malgré leur importance physiologique, ne viennent quantitativement qu'en second lieu par leurs concentrations. Il s'agit d'ions potassium (K⁺), acide carbonique (CO₃H^-), ions calcium Ca⁺, ions magnésium (Mg⁺), sulfates (SO₄^3-), anions phosphate (PO₄^3-) etc.
Dans le milieu intracellulaire, le potassium est l'élément minéral prédominant. Cependant, les protéines qui portent des charges négatives aux pH physiologiques, occupent une place appréciable dans le volume cellulaire. Du fait de leur non-diffusivité, elles contribuent, par effet GIBBS-DONNAN , à une distribution inégale des ions minéraux diffusibles de par et d'autre des membranes ainsi qu'à une polarisation électrique des ces membranes, avec une électronégativité du côté cellulaire.

Tableau 1. Distribution des solutés dans le sérum et les cellules sanguines de l'homme.

Les concentrations sont données par kg H₂O.

Soluté	Plasma		Cellules
	mM	mEq	mM	mEq
Sodium	150	150	27	27
Potassium	4	4	135	135
Calcium	3	5	0	0
Magnésium	1	2	3	5
Chlorure	111	111	74	74
Bicarbonate	28	28	27	27
Phosphate inorganique	2	3	2	3
Phosphate organique			21
Sulfate	1	1
Protéines	1	18	7	62
Glucose	4		4
Urée	7		7
Total (mOsm)	312		307

Pourquoi une telle composition et une telle répartition ? Il est généralement admis que la vie a pris naissance dans un milieu marin et que pour ce qui est des vertébrés, ils ont colonisé ensuite et successivement les eaux douces puis le milieu aérien. Selon d’anciennes spéculations, les êtres pluricellulaires auront acquis un milieu intérieur d’abord identique au milieu environnant puis celui-ci est devenu indépendant au cours de l’évolution. Cette indépendance aurait était possible par le développement de mécanismes de régulation. Il est frappant de constater en effet que les principaux ions se trouvent dans le sang dans des proportions proches de celles du milieu marin – exception faite du magnésium . Cette dernière particularité s’expliquerait par le fait que les océans primitifs contenant peu de magnésium s’en seraient enrichis progressivement par apports d’origine terrestre.

Le milieu marin offre, par son volume énorme et la chaleur spécifique élevée de l’eau, une stabilité favorable aux régulations. Les eaux douces – d’où sont exclus des groupes zoologiques entiers comme les Echinodermes et les Céphalopodes – sont des milieux instables et plus contraignants. Le milieu aérien enfin offre deux avantages majeurs. Grâce à la faible viscosité de l’air, il permet des déplacements plus rapides que dans l’eau et surtout contient plus d’oxygène que le milieu aquatique: 21% vs 0,5%. En revanche, l’adaptation à ce milieu nécessite de faire face à d’importants problèmes liés à la non-disponibilité de l’eau : éviter la dessiccation au niveau périphérique, éliminer les déchets azotés par voie rénale et non plus à travers les surfaces externes. Quant au problème crucial de la disponibilité de l’eau au moment de la vie larvaire, il a été résolu de diverses manières ; ponte et éclosion dans l’eau (Amphibiens), développement larvaire dans un œuf clos – ou cléidoïque – par une membrane calcaire perméable aux gaz respiratoires mais imperméables à l’eau (Reptiles et Oiseaux), développement protégé dans l’organisme maternel (Mammifères).

Importance de la pression osmotique

SYSTEME OSMOTIQUE – Une membrane semi-perméable (c'est-à-dire complètement imperméable aux molécules de soluté et totalement perméable aux molécules d’eau) sépare deux compartiments anisosmotiques. Dans ce système, l’eau a tendance à diffuser du compartiment où le potentiel hydrique est le moins négatif (hyposmotique) vers le compartiment où le potentiel hydrique est le plus négatif (hyperosmotique). Ce transport d’eau provoquera une augmentation du volume dans le compartiment gauche. Tel que le système est conçu, ceci ne peut conduire qu’à l’élévation du niveau de la solution dans la colonne d’évacuation. Une différence de pression hydrostatique $\Delta P$ s’établit progressivement.

Dans le milieu aquatique, les ions sont responsables de l’apparition d’une pression osmotique que l’on peut décrire comme une pression exercée par les molécules d’un gaz dans un récipient. La pression osmotique, P, correspond à une propriété colligative – c'est-à-dire qu’elle est associée au nombre total des particules dissoutes dans une solution et non à leur nature chimique. De façon formelle, elle s’exprime en atmosphères selon la formule classique :

$\Pi =C_{s}\cdot R\cdot T\,\,\,(1)$

Dans laquelle Cs correspond à la concentration molaire (en toute rigueur, l’activité) du soluté dissous dans l’eau. Dans la pratique, elle est généralement indiquée comme osmolarité, d’après le nombre d’osmoles /kg H2O – l’osmolarité étant le nombre d’osmoles/litre de solution). T est la température et R est la constante des gaz parfaits.

Chez les organismes aquatiques, la pression osmotique extracellulaire peut être comparable à celle du milieu environnant : les deux milieux sont dits iso-osmotiques. Dans le cas contraire, ils sont anisosmotiques, le plus concentré étant dit hyper-osmotique, l’autre hypo-osmotique. La différence de pression osmotique permet de prédire qu’un mouvement d’eau s’effectuera par osmose à travers une membrane séparant deux milieux anisomotiques.

L’étude d’un système osmotique simple nous aidera à mieux comprendre (voir figure). Une membrane sépare un compartiment i, contenant une substance S en solution, du compartiment ii, contenant de l’eau pure. D’après la première loi de FICK, les particules de substance S en solution ont tendance à migrer de i vers ii du fait du gradient de potentiel chimique de S entre i et ii. De même, les molécules du milieu de dissolution présentent un gradient de potentiel chimique. La concentration de H2O est naturellement plus grande dans l’eau pure (compartiment ii) que dans la solution aqueuse qui contient S (compartiment i). Ainsi les molécules de H2O ont tendance à migrer de ii vers i. On peut donc comprendre le terme de potentiel hydrique, $\Psi \,$. On définit le potentiel hydrique comme le potentiel chimique de l’eau, $\mu _{w}\,$, comparé à un état de référence, $\mu _{w}^{\circ }$, divisé par le volume molaire partiel, ${\bar {V}}_{w}$ :

$\Psi ={\frac {\mu _{w}-\mu _{w}^{\circ }}{{\bar {V}}_{w}}}\,\,\,(2)$

$\mu _{w}^{\circ }$ est le potentiel chimique de l’eau pure – donc le potentiel hydrique de l’eau pure est par définition égal à zéro (puisque $\mu _{w}=\mu _{w}^{\circ }\,$). Si d’autres molécules ou ions sont dissous dans l’eau, le potentiel hydrique baisse, c'est-à-dire qu’il prend une valeur plus ou moins négative en fonction de la concentration des solutés.

NOTES & RÉFÉRENCES

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