Neurosciences/L'équilibroception

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Système vestibulaire.

Le sens de l'équilibre est un sens comme un autre : l'être humain dispose de capteurs sensoriels et de neurones spécialisés dans la perception de l'équilibre. Grâce à eux, nous sommes capables de savoir si nous tombons, si nous sommes à la verticale, ou si notre tête est penchée. Ce sens de l'équilibre, aussi appelé équilibrioception, capte la direction de la gravité et de l'accélération de la tête. La perception de la gravité est importante pour l'équilibre, le maintien de la posture. Idem pour l'accélération de la tête, qui permet de garder l'équilibre quand on se déplace ou quand la tête bouge. Nous regrouperons ces deux sensations sous le terme de sensations vestibulaires, afin de simplifier le propos. La portion de l'oreille interne qui s'occupe de ces sensations porte le nom de système vestibulaire, nom qui sera utilisé dans la suite de ce cours. Celui-ci contient des cellules dédiées à l'équilibrioception, similaires aux cellules ciliées de l'audition.

Le système vestibulaire[modifier | modifier le wikicode]

Dans le chapitre sur l’audition, nous avons que l'oreille interne est composée :

  • de canaux semicirculaires, qui détectent les accélérations de la tête ;
  • d'un vestibule, qui détecte la verticale ;
  • d'une cochlée auditive, en forme de colimaçon.

Vestibule[modifier | modifier le wikicode]

Vestibule

Dans ce qui va suivre, nous allons nous intéresser au vestibule. Celui-ci contient deux cavités : l'urticule et la sacule. Ceux-ci servent à mesurer la position par rapport à la verticale, ainsi que les accélérations linéaires (sans rotations) de la tête. Ces deux cavités sont tapissées de cellules de soutien, ainsi que de cellules ciliées qui captent la verticale et l'accélération de la tête. Ces cellules ciliées sont presque identiques aux cellules ciliées de l'audition, les différences étant vraiment très subtiles, et concernent leur activité électrique spontanée. Au-dessus de cette couche de cellules ciliées, on trouve une couche de gélatine sur laquelle on trouve des cristaux de carbonate de calcium (les otolithes).

Les cristaux otolithes sont relativement lourds, et pèsent sur la membrane. Si on penche la tête, ces cristaux vont se rapprocher du sol et emporter la gélatine, tirant sur les cils des cellules ciliées : des canaux ioniques s’ouvrent sur ces cils et peuvent déclencher des potentiels d'action. La même chose se produit quand la tête accélère sans tourner : les cristaux sont laissés en arrière à cause de leur inertie, ce qui fait qu'ils tirent sur la gélatine.

Illustration de la transduction de la gravité en potentiel d'action.

Canaux semicirculaires[modifier | modifier le wikicode]

Canaux osseux

La détection des accélérations liées aux rotations de la tête a lieu dans les canaux semicirculaires. Il en existe trois, qui sont tous perpendiculaires les uns les autres : on a ainsi un canal pour l'axe x, un autre pour l'axe y, et un dernier pour l'axe z. On trouve une sorte de barrière flexible à une extrémité de chaque canal, cette barrière ne pouvant pas être traversée par le liquide contenu dans les canaux. Cette barrière, l'ampoule, est composée d'une masse de gélatine dans laquelle on trouve les cils des cellules ciliées. Lorsqu'on tourne la tête, le liquide contenu dans les canaux semicirculaires s'écrase contre l'ampoule ou s'éloigne de celle-ci. Cette compression ou décompression de l'ampoule va ainsi emporter avec elle l'ampoule, déformant les cils des cellules ciliées.

Les noyaux vestibulaires et les voies centrales[modifier | modifier le wikicode]

Les informations équilibroceptives sortent du système vestibulaire par un nerf : le nerf vestibulaire. Celui-ci fusionne avec le nerf auditif pour former le septième nerf crânien : le nerf vestibulocochléaire. Celui-ci fait synapse dans les noyaux vestibulaires cités plus haut. Ceux-ci ne sont pas qu'un point de relai du nerf vestibulocochléaire : ce sont de véritables centres d'intégration qui traitent les informations équilibroceptives. En plus de recevoir les sensations équilibroceptives, ces noyaux reçoivent des afférences des voies visuelles et proprioceptives. Les informations visuelles sont donc intégrées avec les sensations visuelles et proprioceptives pour donner des informations assez abstraites. Il existe en tout huit noyaux, quatre noyaux de chaque coté : quatre noyaux du coté gauche et quatre du coté droit.

Les neurones du système vestibulaire font synapse sur des noyaux dans le mésencéphale et le métencéphale, qui portent le noms de noyaux vestibulaires. Ces noyaux vont traiter les informations vestibulaires et envoyer leur résultat dans plusieurs voies séparées, certaines étant des voies réflexes. La première voie fait relai dans le thalamus, qui redirige les sensations vestibulaires vers diverses sections du cortex, préférentiellement dans le cortex pariétal (plus précisément dans le cortex somesthésique). Le cortex pariétal traite la sensation de la posture, bien qu'il s'occupe de beaucoup d'autres sensations (douleur, toucher, et autres) : nous l'aborderons donc ailleurs dans ce cours. Une seconde voie fait synapse dans le cervelet, une structure purement motrice, qui s'occupe de contrôler effectivement le maintien de l'équilibre. Son atteinte entraîne des troubles moteurs, non-limités à l'équilibre. Cela explique qu'un chapitre sera dédié au cervelet dans la section sur la motricité et que nous n'aborderons pas cette structure ici. La troisième voie fait synapse sur les noyaux moteurs qui commandent les mouvements de yeux, ou noyaux oculomoteurs. Cette voie explique certains réflexes qui permettent de conserver la direction du regard quand on bouge la tête. Enfin, une quatrième voie fait synapse dans la moelle épinière. Elle sert elle aussi de voie réflexe pour le maintien de la posture, afin de contrôler celle-ci plus rapidement que ne le peuvent les autres voies passant par le cortex ou le cervelet.

Voies de l'equilibroception

Ces noyaux vestibulaires envoient leurs informations vers la moelle épinière, le cervelet, le cortex via le thalamus et divers noyaux du mésencéphale et du métencéphale. Les voies vers les noyaux mésencéphaliques et la moelle épinière sont des circuits réflexes, utilisés pour maintenir la direction du regard et la posture lors des mouvements de la tête. Les réflexes les plus connus sont les réflexes vestibulo-oculaire, vestibulocervical et vestibulospinal, que nous allons aborder dans ce qui suit. Le réflex vestibulo-oculaire est celui de la voie entre noyaux vestibulaires et noyaux oculomoteurs, qui commandent les muscles des yeux. Les réflexes vestibulospinaux proviennent de la voie qui relie noyaux vestibulaires et moelle épinière. Les autres voies réflexe relient les noyaux vestibulaires avec les noyaux du tractus solitaire, l'area postrema (l'aire du vomissement), le noyau du nerf vague, le noyau parabrachial et quelques autres noyaux.

Le réflexe occulomoteur[modifier | modifier le wikicode]

Illustration de l'arc réflexe vestibulo-oculaire.

Quand vous bougez la tête, la direction de votre regard reste stable. Si vous regardez une cible immobile, et que vous tournez ou bougez la tête, votre regard pointera toujours vers la même cible à tout moment. C'est un réflexe automatique, le réflexe vestibulo-oculaire. Pour faire simple, ce circuit réflexe commence dans les noyaux vestibulaires, qui sont un simple relai sensoriel vers les voies motrices. Chacun d'entre eux fait synapse sur un noyau abducens, qui commande les mouvements des yeux. Celui-ci, en réponse à la détection des mouvements de la tête, va commander un mouvement des yeux en sens inverse. Pour cela, il envoie un signal aux muscles qui font tourner les deux yeux dans le sens désiré. Il envoie aussi un signal qui inhibe les mouvements des deux yeux dans le sens opposé : ce signal est l'inverse du signal excitateur, l'inversion ayant lieu dans le noyau oculomoteur.

Les réflexes autonomiques[modifier | modifier le wikicode]

Les autres voies réflexe relient les noyaux vestibulaires avec les noyaux du tractus solitaire, l'area postrema (l'aire du vomissement), le noyau du nerf vague, le noyau parabrachial et quelques autres noyaux. Ces noyaux sont surtout des noyaux du système nerveux autonome. L'éfférence vers le nerf vague fait que les vertiges s'accompagnent souvent d'une augmentation du rythme cardiaque. La stimulation de l'area postema, le centre du vomissement, fait que les mouvements de la tête peuvent faire vomir. Cela explique le mal de mer, les vomissements et nausées liées aux vertiges, et quelques autres exemples assez intuitifs. Les enfants l'apprennent vite, que ce soit quand ils tournent sur eux-même rapidement ou quand ils prennent le bateau pour la première fois. Il existe quelques médicaments qui permettent d'inhiber temporairement la voie entre noyaux vesibulaires et centre du vomissement : ce sont les médicaments contre le mal de mer, aussi appelés antinaupathiques. Ceux-ci sont presque tous des inhibiteurs de l'histamine ou des inhibiteurs des récepteurs muscariniques (acétylcholine). Les deux médicaments les plus connus sont la scopolamine et quelques antihistaminiques (le Diménhydrinate, vendu en France sous le nom de Nausicalm)

Les syndromes et maladies vestibulaires[modifier | modifier le wikicode]

Les atteintes du système équilibroceptif se traduisent par des symptômes distincts. De manière générale, elles entraînent des vertiges accompagnés des symptômes qui leur sont concomitants, l'ensemble portant le nom de syndrome vestibulaire. Celui-ci regroupe les vertiges, pertes d'équilibre, nystagmus et quelques autres manifestations cliniques : nausées et/ou vomissements, etc. On trouve notamment un déficit du réflexe oculomoteur, ainsi que par des défauts dans le mouvement des yeux, qui portent le nom de nystagmus. Celui-ci est couplé à des difficultés à garder l'équilibre : le maintien de la posture est difficile, les chutes possibles et fréquentes. Le patient a tendance à tomber, le plus souvent du même coté à chaque fois. La fermeture des yeux aggrave fortement le déficit d'équilibre. De même, quand on demande au patient de garder ses index droit devant, avec les bras tendus, ses bras tendent à dévier progressivement vers la droite ou la gauche.

L'atteinte du système vestibulaire est la première cause de syndrome vestibulaire. Cela arrive quand l'oreille interne est atteinte par une infection, une tumeur, une ischémie, une affection démyélinisante ou tout autre traumatisme. Le syndrome vestibulaire observé est alors qualifié de périphérique, là où l'atteinte des structures cérébrales donne un syndrome vestibulaire central. La distinction entre les deux se fait assez facilement ; dans le premier le nystagmus et les chutes se font toujours du même coté, alors que le syndrome central donne des chutes et des nystagmus qui changent sans cesse de direction. On parle dans le premier cas de syndrome vestibulaire harmonieux, et de syndrome dysharmonieux dans le second cas.

Les autres voies peuvent être atteintes sélectivement, ce qui se traduit par des symptômes assez distincts selon le cas. Toute lésion de la voie oculomotrice se traduit par un déficit du réflexe oculomoteur accompagné d'un nystagmus, sans autre manifestation. Une section des voies vers le cervelet et/ou la moelle épinière entrainent des problèmes de posture et d'équilibre. L'atteinte des voies corticales ou des relais thalamiques donnent des sensations de vertiges, avec une altération de la sensation de la verticale. Enfin, l'interruption des voies vers les autres noyaux donne des symptômes variables : sudation, nausées et vomissements, etc.