Neurosciences/Le cervelet

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Position du cervelet.

Le cervelet est une sorte de mini-cerveau posé sur le tronc cérébral, qui contient autant de neurones que le reste du cerveau ! Son rôle est essentiellement moteur, comme le prouvent les données de la clinique. Celles-ci disent que les lésions du cervelet s'expriment par des troubles moteurs, comme des mouvements imprécis et mal dirigés, une maladresse générale, des difficultés d'équilibre, une posture atypique, etc. L'apprentissage moteur est aussi particulièrement touché, alors que l'initiation des mouvements n'est en rien affectée. Cependant, si ces troubles moteurs sont les plus visibles, ce ne sont pas les seuls possibles. Le cervelet est en effet relié à des aires cérébrales associatives, dont les fonctions sont intellectuelles ou émotionnelles. Les scientifiques ont certes mis du temps avant d'étudier plus en détail l'impact des lésions sur le cervelet, la prévalence des troubles moteurs ayant quelque peu occulté les autres conséquences possibles. Mais il est dorénavant admis que des lésions du cervelet entrainent des difficultés quant à la régulation de l'humeur, des émotions et des fonctions intellectuelles supérieures.

L'anatomie du cervelet[modifier | modifier le wikicode]

Le cervelet se présente, en section, comme un organe composé de trois "couches" de matière grise et de matière blanche : une écorce cérébelleuse, recouvrant une substance blanche, qui elle-meme contient quatre noyaux cérébelleux. L'écorce cérébelleuse est un cortex à trois couches, et forme la substance grise du cervelet avec les huit noyaux. La substance blanche du cervelet est appelée médulla. Elle est composée d'axones myélinisés qui connectent le cortex cérébelleux aux quatre paires de noyaux sous-jacents.

Médulla et cortex du cervelet.

Le cortex cérébelleux[modifier | modifier le wikicode]

Hémisphères et lobes du cortex cérébelleux.

Le cortex cérébelleux ressemble au cortex cérébral, mais s'en démarque sur de nombreux points : les neurones ne sont pas les mêmes, le nombre de couches est différent, la morphologie générale diffère, etc. Il existe d'autres différences de ce style, mais les points communs entre cortex cérébelleux et cérébral sont nombreuses. Un point commun notable est que les deux sont subdivisés en deux hémisphères. A la différence du cortex cérébral, les deux hémisphère du cervelet ne sont cependant pas séparés par une fissure, mais le sont par une bande de substance grise appelée le vermis. Entre les hémisphères et le vermis, on trouve une petite section (indiquée en pointillés dans le schéma de droite), appelée le paravermis. Autre point commun, le cortex cérébelleux est lui aussi divisé en lobes, tout comme le cerveau. Le cortex du cervelet est composé de trois lobes, séparés par les fissures primaires et postérieures, qui portent les noms de lobe flocculo-nodulaire, lobe antérieur et de lobe postérieur (en dessous du sillon primaire).

Le vermis est lui aussi découpé en plusieurs lobes : 9 au total. Ceux-ci portent des noms latins, respectivement : lingula, lobulus centralis, culmen, clivus, folium, tuber, pyramis, uvula et nodule. Chacun de ces lobe est situé non-loin d'un lobe de l'hémisphère. Par exemple, les lobes lingula, lobulus centralis et culmen sont situés au niveau du lobe antérieur. Les lobes déclive, folium, tuber, pyramis, uvula sont eux localisés au niveau du lobe postérieur. Enfin, le nodule est le seul lobe du vermis à être situé au niveau du lobe flocculo-nodulaire.

Le cortex cérébelleux (du cervelet) est composé de trois couches, qui ont chacune des neurones bien spécifiques :

  • une couche de cellules de Purkinje à la surface du cervelet ;
  • une couche de cellules granulaires, appelée couche moléculaire ;
  • et une couche d'axones et d’interneurones (cellules étoilées, notamment) à la base du cervelet.

La première couche comprend plusieurs types de cellules, les plus nombreuses étant les cellules de Purkinje. La couche de cellules granulaires ne contient que des neurones granulaires. Les cellules granulaires émettent des axones vers les cellules de Purkinje, axones qui ont une forme assez spéciale. Ces axones traversent la couche granulaire, et se divisent en deux branches dans la couche des cellules de Purkinje. Ces axones ont donc une forme qui ressemble à un T. Les branches supérieures, c'est à dire la barre horizontale des axones en T, sont parallèles entre elles, d'où leur nom de fibres parallèles.

Ces axones en T font synapse avec les cellules de Purkinje. Fait étonnant, les cellules de Purkinje disposent leurs dendrites sur des plans parallèles. Et ces plans sont perpendiculaires aux branches supérieures des axones en T des cellules granulaires. Les cellules de Purkinje reçoivent aussi des informations via les fibres grimpantes en provenance de l'olive inférieure. On trouve aussi d'autres neurones, à savoir les cellules en corbeille et les cellules étoilées de la couche des cellules de Purkinje, et les cellules de Golgi de la couche moléculaire : ceux-ci ont une activité localement inhibitrice.

Illustration des fibres parallèles et de leurs connexions avec les cellules de Prukinje.

Les noyaux du cervelet[modifier | modifier le wikicode]

Les cellules de Purkinje envoient leurs axones sur des amas de neurones cachés dans la substance blanche du cervelet : les noyaux du cervelet, encore appelés noyaux cérébelleux. Ils sont au nombre de quatre (en réalité, quatre paires de noyaux, un par hémisphère cérébelleux) : le noyau interposé, le noyau vestibulaire, le noyau globuleux et le noyau emboliforme. Les deux derniers sont regroupés sous le terme de « noyaux interposés », la raison étant qu'ils sont fusionnés chez certains mammifères (mais séparés chez les autres, comme les humains et primates). De tous ces noyaux, le plus grand est clairement le noyau denté, ce qui fait qu'il est celui qui a été le plus étudié. Il est présent chez la plupart des mammifères, mais il semble être plus grands chez les primates, notamment chez les humains. Le noyau vestibulaire est plus petit que le noyau denté, mais plus gros que les deux noyaux interposés qui sont les deux plus petits noyaux cérébelleux.

Les afférences et efférences cérébelleuses[modifier | modifier le wikicode]

Les connexions entre le cervelet et le reste du système nerveux sont multiples, avec de nombreuses afférences et éfférences. Les afférences et éfférences du cervelet regroupent divers faisceaux distincts qui portent les noms de faisceaux olivocérébelleux, spinocérébelleux, trigéminocérébelleux, vestibulocérébelleux, pontocérébelleux, dentatothalamique, etc. Grâce à ces faisceaux, le cervelet est connecté aussi bien au cortex cérébral qu'à la moelle épinière, ainsi qu'à de nombreux noyaux du tronc cérébral. Il semblerait que l'essentiel de ces connexions soient excitatrices, les rares liaisons inhibitrices semblant limitées à l'olive inférieure. Si on omet les riches interconnexions avec la moelle épinière et les noyaux sous-corticaux, il existe deux voies qui connectent le cortex cérébral au cervelet.

Les afférences cérébelleuses[modifier | modifier le wikicode]

Le cervelet reçoit des afférences d'un grand nombre de structures et d'aires cérébrales : néocortex, voies proprioceptives, labyrinthe de l'oreille interne, noyau de Clarke, olive inférieure, noyau réticulaire, nerf trigéminal, etc. On peut cependant classer ces afférences en deux grands groupes, selon leur provenance et leur point d'arrivée dans le cervelet. On fait la différence entre les fibres grimpantes provenant de l'olive inférieure et les autres afférences. D'un coté les fibres moussues proviennent de divers noyaux dans le métencéphale et de la moelle épinière, de l'autre les fibres grimpantes proviennent exclusivement de l'olive inférieure. Pour la plupart, les fibres moussues prennent naissance dans le cortex moteur, bien qu'une petite partie provient de la moelle épinière et/ou de noyaux sous-corticaux. La différence principale entre les deux est le point d'arrivée dans le cervelet : les fibres grimpantes se connectent aux noyaux cérébelleux et aux cellules de Purkinje, alors que les fibres moussues font synapse sur les cellules granulaires du cortex cérébelleux. Cette différence trahit le fait qu'elles n'ont pas la même utilité : les fibres moussues envoient des informations motrices au cervelet, tandis que les fibres grimpantes ont un rôle dans l'apprentissage moteur. Pour résumer, le cortex cérébelleux reçoit des afférences provenant de tout le système nerveux, à travers les fibres moussues. Par contre, les noyaux cérébelleux reçoivent des afférences provenant des fibres grimpantes et du cortex cérébelleux.

Afférences du cervelet - version simplifiée

Les fibres moussues et grimpantes regroupent plusieurs faisceaux distincts, qu'il est bon de voir avant de poursuivre.

Les fibres grimpantes correspondent à un faisceau unique, appelé faisceau olivo-cérébelleux. On peut noter que ce terme trahit le fait qu'il prend naissance dans l'olive (inférieure) et qu'il arrive dans le cervelet. Comme dit précédemment, il termine sur les cellules de Purkinje du cortex cérébelleux, mais fait aussi accessoirement synapse sur les noyaux cérébelleux. Notons que ce faisceau fait partie d'un ensemble de faisceaux qui connecte le néocortex au cervelet, de manière indirecte. Dans le détail, l'ensemble est formé de deux faisceaux, un faisceau cortico-bulbaire qui connecte le cortex moteur à l'olive inférieure, et les fibres grimpantes qui relient l'olive au cervelet. Le premier relai, à savoir le faisceau cortico-bulbaire, est une portion du faisceau pyramidal. Pour résumer, l'olive inférieure n'est qu'un intermédiaire (unique) entre le cortex moteur et le cervelet.

La même chose est valable pour le faisceau pontocérébelleux, qui fait partie d'une seconde voie qui relie le cortex au cervelet. Cette voie, appelée voie corticopontoncérébelleuse, prend naissance dans le cortex, fait un relai dans le noyau pontique avant d'arriver au cervelet. Les axones cortico-pontiques (qui relient le cortex au noyau pontique) proviennent des cortex frontal et temporal, et aussi un peu des cortex occipitaux et pariétaux. Mais les deux connexions principales proviennent du cortex frontal et du cortex temporal. A noter que les axones provenant du cortex frontal ne se connectent pas au même endroit que ceux provenant du cortex temporal. Les axones temporaux font synapse sur la portion caudale du noyau pontique, pas les axones frontaux. Pour détail, le premier faisceau de ce relai n'est autre que le faisceau cortico-bulbaire vu dans le paragraphe précédent, à savoir une portion du faisceau pyramidal. Il se subdivise en plusieurs sous-faisceau, un qui fait synapse sur le noyau pontique, l'autre sur l'olive inférieur, et d'autres sur des noyaux bulbaires non réliés au cervelet.

Le faisceau spinocérébelleux transmet des informations proprioceptives au cervelet. Pour rappel, nous avons déjà parlé de celui-ci, dans le chapitre sur la moelle épinière. Il fait partie des oies ascendantes de la moelle épinière, au même titre que les colonnes dorsales et le système antérolatéral. Mais nous avons oublié de dire qu'il est en réalité un assemblage de quatre sous-faisceaux distincts nommés faisceaux spinocérébelleux dorsal, ventral, rostral et cunéocérébelleux.

Voici un résumé succinct des différents faisceaux afférents qui innervent le cervelet.

Fibres grimpantes Faisceaux cortico-olivo-cérébelleux Cortex -> olive inférieure -> cervelet
Fibres moussues Faisceaux cortico-ponto-cérébelleux Cortex -> noyau pontique -> cervelet.
Faisceau réticulocérébelleux Noyaux réticulaires latéraux et paramédian (moelle allongée) -> cervelet (lobe antérieur)
Faisceau tectocérébelleux Colliculis supérieur et inférieur -> cervelet
Faisceau spinocérébelleux Moelle épinière -> cervelet
Faisceau vestibulocérébelleux Noyau vestibulaire -> ( nerf vestibulaire ) -> cervelet
Faisceau trigéminocérébelleux Noyau trigéminal spinal -> ( nerf trigéminal ) -> cervelet

Il faut noter que ces faisceaux n’atterrissent pas dans les mêmes lobes du cervelet. Pour simplifier :

  • le faisceau vestibulocérébelleux innerve le lobe floculondulaire ;
  • le faisceau cortico-ponto-cérébelleux innerve le lobe postérieur ;
  • les autres faisceaux innervent le lobe antérieur.

Les éfférences cérébelleuses[modifier | modifier le wikicode]

Si les afférences cérébelleuses sont très nombreuses, l'étude des éfférences cérébelleuses n'est pas non plus de tout repos. On peut cependant préciser que la quasi-totalité des éfférences du cervelet partent des noyaux cérébelleux, et non du cortex. Chaque noyau émet un ou plusieurs faisceaux sortants, chacun destiné à une aire cérébrale ou spinale particulière. Dans les grandes lignes, on fait la différence entre les éfférences du noyau fastigial et celles des trois autres noyaux.

  • Les éfférences du noyau fastigial (vestibulaire) font synapse sur les noyaux vestibulaires et quelque noyaux assez proches (dans la formation réticulée).
  • Pour les noyaux dentelé et interposés, les éfférences se dirigent vers le le thalamus et le noyau rouge. Les projections qui vont vers le thalamus sont appelées les projections cérébello-thalamiques. Ces projections permettent de connecter le cervelet au cortex cérébral, le thalamus servant de relai, d'intermédiaire. Grossièrement, ces projections cérébrothalamiques relient le cervelet aux cortex frontal et pariétal. Les connexions au cortex frontal et celles au cortex pariétal sont séparées et forment deux voies séparées. La première, appelée voie PrL, est une liaison bidirectionnelle qui relie le cortex frontal au cervelet. La seconde voie relie ce dernier au cortex pariétal et porte le nom de voie M2.
Voies de communication entre cortex et cervelet.

Les pédoncules cérébelleux[modifier | modifier le wikicode]

Pédoncules cérébelleux.

Le cervelet est relié au tronc cérébral par plusieurs groupes d'axones appelés pédoncules cérébelleux. Il y en a 6 au total, rassemblés en deux paires : 3 pédoncules à gauche et 3 à droite. Ils portent les noms de pédoncule supérieur, intermédiaire et inférieur. Chacun d'entre eux est un regroupement de plusieurs faisceaux de provenance distincte. Voici, résumé dans un tableau, les faisceaux qui composent chaque pédoncule cérébelleux.

Pédoncule cérébelleux inférieur Moelle épinière / bubble rachidien -> cervelet Faisceaux :
  • spinocérébelleux dorsal et cuneocérébelleux ;
  • trigéminocérébelleux ;
  • olivocérébelleux ;
  • vestibulocérebelleux.
Pédoncule cérébelleux intermédiaire Noyau pontique -> cervelet Faisceau pontocérébelleux, subdivisé en troiss sous-faisceaux :
  • superior fasciculus ;
  • inferior fasciculus ;
  • deep fasciculus.
Pédoncule cérébelleux supérieur
  • Afférences : Cervelet (noyaux dentelés et interposés) -> thalamus
  • Efférences : moelle épinière -> cervelet
Faisceaux :
  • spinocérébelleux ventral ;
  • cérébello-thalamique.

La subdivision fonctionnelle[modifier | modifier le wikicode]

Dans les grandes lignes, on peut subdiviser le cervelet en trois portions dont les fonctions sont distinctes : l'archéocervelet, le paléocervelet et le néocervelet (vous remarquerez que ces trois régions sont nommées par analogie avec l'archéocortex, le paléocortex et le néocortex). Ces trois sections sont aussi appelés, en français, le cérébrocervelet, le spinocervelet et le vestibulocervelet. Ces trois sections correspondent approximativement au vermis (spinocervelet/paléocerebellum), au lobe flocculo-nodulaire (vestibulocervelet/archéocérébellum) et au reste du cervelet (spinocervelet/néocérébellum). Pour simplifier, le spinocervelet est spécialisé dans la motricité volontaire et le vestibulocervelet intervient dans le maintien de l'équilibre.

Le vestibulocervelet : l'équilibre et le maintien de la posture[modifier | modifier le wikicode]

Le rôle du vestibulocervelet est assez simple à comprendre, surtout quand on voit quelles sont ses afférences et ses éfférences. On a vu plus haut qu'il reçoit des afférences du noyau vestibulaire, par l'intermédiaire du faisceau vestobulocérébelleux. Il émet ensuite des éfférences vers les noyaux vestibulaires et le nerf oculomoteur. Il commande donc, au moins partiellement, ce noyau vestibulaire et quelques aires associées. Le noyau vestibulaire étant spécialisé dans l'équilibre, on devine facilement que le cervelet a une grande importance dans le contrôle de la posture et du maintient de l'équilibre. Mais nous en parlerons plus en détail dans le chapitre dédié à l'équilibre. Pour résumer, le vestibulocervelet est impliqué dans l'équilibre

Vestibulocervelet.

Le spinocervelet : le tonus musculaire[modifier | modifier le wikicode]

Le spinocervelet est composé du vermis et du paravermis (la portion du cortex cérébelleux immédiatement proche du vermis). Son rôle est le maintien de la posture, ainsi que le contrôle du tonus musculaire. Toute lésion de cette aire se traduit par une réduction du tonus musculaire, ainsi qu'une perte de quelques réflexes de l'équilibre. Il peut sembler redondant avec le vestibulocervelet, au moins pour son rôle dans l'équilibre, mais les deux ne reçoivent pas les mêmes types d'afférences et qu'ils commandent des structures distinctes. Là où le vestibulocervelet reçoit des informations équilibroceptrices (provenant du système vestibulaire), le spinocervelet reçoit des afférences proprioceptives. Celles-ci proviennent de la moelle épinière et non de l'oreille interne. Elles sont transmises par le faisceau spinocérébelleux de la moelle épinière, qui se connecte directement sur le cortex du vermis/paravermis. Ce cortex fait ensuite synapse sur les noyaux interposés, qui émettent des éfférences. Ces éfférences se connectent sur le noyau rouge, un noyau impliqué dans le tonus musculaire, qui lui-même émet des axones vers la moelle épinière. Nous parlerons dans le détail du noyau rouge dans le chapitre sur l'équilibre et le tonus musculaire. Le tout est résumé dans le schéma ci-dessous.

Spinocervelet.

Le néocervelet[modifier | modifier le wikicode]

Le néocervelet est composé des hémisphères cérébelleux, auxquels on aurait enlevé le paravermis et le vermis. Son rôle principal est le contrôle des mouvements volontaires : il garantit que ceux-ci sont fluides et qu'ils atteignent leur cible. Pour cela, il est en relation avec le cortex moteur, via l'intermédiaire du faisceau pyramidal, des noyaux pontiques et du thalamus. Anatomiquement, le néocervelet est connecté à deux boucles distinctes, l'une impliquant directement le cortex moteur, l'autre non.

  • La première boucle, qu'on pourrait appeler boucle régulatrice du mouvement, relie le cortex moteur, les noyaux pontiques, le néocervelet et le thalamus. Le cortex moteur émet un faisceau cortico-bulbaire à destination des noyaux pontique. Ceux-ci font synapse sur le cortex cérébelleux, qui innerve le noyau dentelé. Par la suite, les projections cérébello-thalamiques relient ces noyaux dentelés au thalamus. Enfin, le thalamus innerve le cortex moteur : la boucle est bouclée. Toute lésion de ce circuit entraine des troubles moteurs généralisés, que nous aborderons dans la section suivante.
Boucle régulatrice du mouvement associée au néocervelet.
  • La seconde boucle est appelée le triangle de Guillain-Mollaret. Elle relie le noyau rouge, l'olive inférieure et le noyau denté du néocervelet : le noyau rouge innerve l'olive, qui innerve le noyau denté du cervelet, qui lui-même innerve le noyau rouge par l'intermédiaire des projections cérébello-thalamiques indirectes. On peut noter que cette boucle ne passe pas par le cortex cérébelleux. De plus, cette boucle à trois intermédiaires est partiellement innervée de l'extérieur par le cortex moteur, au niveau du noyau rouge. Ce triangle est impliqué dans certaines pathologies, comme les myoclonies du voile du palais, des troubles du mouvements qui entrainent des difficultés de déglutition, une modification de la parole et de la voix, et quelques autres symptômes similaires.
Boucle de Guillain-mollaret.

Les fonctions du cervelet[modifier | modifier le wikicode]

Après avoir vu l'anatomie du cervelet, il est maintenant temps de voir quelle est sa fonction, quels sont les traitements que peut faire de cervelet. Le cervelet est évidemment impliqué dans la motricité. Il possède deux rôles importants, et travaille de concert avec d'autres aires cérébrales pour arriver à ses fins.

La correction de l'erreur motrice[modifier | modifier le wikicode]

Une première indication sur le rôle du cervelet est donnée par les conséquences de ses lésions. Suivant la zone du cervelet qui est touchée, les symptômes ne seront pas les mêmes. Une lésion du vestibulocervelet cause des problèmes d'équilibre, avec une difficulté à se tenir debout. Une lésion du spino ou du cérébrocervelet cause des problèmes de coordination des mouvements : les mouvements sont grossiers et ratent leur cible, les mouvements fins étant presque impossibles. Les mouvements sont maladroits, semblables à ceux d'une personne ivre. D'ailleurs, la démarche d'une telle personne vient du fait que l'alcool perturbe temporairement le fonctionnement du cervelet. On dit que le patient avec un cervelet endommagé est atteint d'ataxie cérébelleuse.

Le rôle principal du cervelet est donc de corriger les mouvements fins, en corrigeant de potentielles erreurs de trajectoire. On dit qu'il corrige l'erreur motrice. Pour cela, le cervelet compare le mouvement réellement effectué avec une version mémorisée du mouvement, afin de détecter l'erreur motrice. Le cervelet envoie alors un signal d'erreur motrice aux autres aires du cerveau, qui leur indique quelle est la différence entre le mouvement à effectuer et le mouvement que le cortex moteur a initié. Ce signal est envoyé par les noyaux du cervelet aux autres aires du cerveau. Pour comprendre un peu mieux comment est généré ce signal, il faut savoir que les cellules de Purkinje ont une influence inhibitrice sur les noyaux, alors que les connexions des fibres moussues sont excitatrices. Dans les grandes lignes, la voie directe inverse le signal provenant des autres aires cérébrales, signal qui représente le mouvement réellement effectué : l'ensemble forme une boucle inhibitrice. On ne sait pas très bien où a lieu la comparaison entre mouvement effectué et mouvement à effectuer, mais la boucle inhibitrice a clairement un rôle à jouer. Les modèles mathématiques du fonctionnement du cervelet sont aujourd'hui nombreux et aucun consensus ne semble se dégager.

L'apprentissage moteur[modifier | modifier le wikicode]

Le cervelet a aussi un rôle dans l'apprentissage moteur. Mais on sait que ce rôle est toutefois assez indirect, même si une lésion du cervelet empêche le sujet d'apprendre efficacement de nouveaux mouvements : vu qu'il ne corrige pas l'erreur motrice, l'apprentissage est presque nul. Des expériences sur des singes montrent bien cet effet des lésions cérébelleuses. Dans ces expériences, des singes doivent regarder une série d'images, et doivent notamment maintenir leur regard sur un objet mobile. Dans ces expériences, les singes doivent régulièrement déplacer la direction du regard, les yeux se déplaçant par à coup, en sautant rapidement d'un point de fixation à un autre : ces à coup sont appelés des saccades oculaires. Si on endommage les muscles qui contrôlent ces saccades, le singe doit s'adapter à ces lésions. Ainsi, si on endommage un muscle qui fait tourner l’œil vers la droite, les saccades dans cette direction seront plus faibles. Le singe ratera donc sa cible, le regard ne se déplaçant pas assez loin. Mais avec le temps, un singe dont le cervelet est sain apprendra progressivement à compenser ce handicap. Par contre, un singe avec un cervelet endommagé ne le pourra pas : ses saccades oculaires rateront systématiquement leur cible. Ainsi, on voit que le cervelet peut modifier la représentation qu'il se fait d'un mouvement pour adapter son calcul d'erreur motrice.

Cet apprentissage ne fait pas intervenir que le cervelet, mais aussi l'olive inférieure. Des personnes avec une olive inférieure endommagée ont les mêmes déficits d'apprentissage moteur que les patients atteints de lésion au cervelet. Cela provient du fait que c'est l'olive inférieure qui contrôle la plasticité synaptique des cellules de Purkinje. En effet, les fibres grimpantes provenant de l'olive inférieure s'enroulent autour des dendrites des cellules de Purkinje : elles peuvent ainsi coordonner les effets de plasticité synaptique de ces cellules. L'effet de ces synapses est dépressif : elles induisent une dépression synaptique à long terme.

Le conditionnement classique[modifier | modifier le wikicode]

Le cervelet semble aussi jouer un rôle dans ce qu'on appelle le conditionnement moteur de Pavlov. Celui-ci associe une sensation à une réponse motrice. La sensation est ce qu'on appelle un stimulus, qui peut-être visuel (flash lumineux), auditif (cri, bruit soudain), etc. La présentation d'un stimulus va automatiquement déclencher une réponse de l'animal, un mouvement stéréotypé. Par exemple, la majorité des animaux a tendance à sursauter quand il entend un bruit soudain. De manière générale, toute perception imprévue et de forte intensité déclenche automatiquement une réaction de surprise, voire de peur. Un simple flash lumineux, un bruit soudain, un choc électrique, suffisent à déclencher ce genre de réactions chez tous les animaux. On dit aussi qu'il existe une association entre le stimulus et la réponse apportée. Certains stimulus déclenchent ces réponses motrices sans apprentissage supplémentaire : soit ils ont déjà été appris, soit ils sont innés : ce sont des stimulus inconditionnels. A coté, certains stimulus ne déclenchent pas de réponse sans apprentissage : ces stimulus sont appelés des stimulus neutres. Le conditionnement de Pavlov consiste à associer ces stimulus neutres à une réponse, en présentant ces stimulus neutres avant un stimulus inconditionnel. A force de répéter cette co-présentation des stimulus neutres et inconditionnels, le stimulus neutre finira par déclencher le comportement tout seul, sans la présence du stimulus inconditionnel : le stimulus neutre devient un stimulus conditionnel.

Les expériences sur le sujet conditionnent un flash lumineux à un réflexe de clignement des paupières. Le stimulus inconditionnel utilisé est un petit jet d'air non-douloureux envoyé sur l’œil. Ce conditionnement est particulièrement bien conservé chez presque toutes les espèces de vertébrés. De manière générale, le cervelet semble être l'endroit où se situe ce conditionnement : les patients chez qui le cervelet est endommagé ne peuvent ainsi pas apprendre ce conditionnement. A l'heure actuelle, on connait le circuit qui permet l'apprentissage de ce réflexe conditionné. On sait que le stimulus inconditionnel, le jet d'air sur la cornée, est capté puis envoyé à olive inférieure. Le stimulus neutre est quant à lui capté puis envoyé aux noyaux du pont. Ces deux noyaux émettent des axones vers le cervelet, où s'effectue l'association entre stimulus neutre et réponse. Le cervelet émet ensuite des axones vers les noyaux rouges qui commandent le clignement des paupières.

Les fonctions intellectuelles[modifier | modifier le wikicode]

Le cervelet émet aussi quelques axones en direction du cortex frontal non-moteur et du cortex pariétal. Dans ces conditions, il se peut qu'il ait une influence sur les fonctions intellectuelles supérieures. Cependant, cette influence est légère, preuve en est que des lésions au cervelet ne donnent pas de déficits clairement marqués. Mais quelques expériences récentes semblent indiquer que les patients avec des lésions au cervelet ont des déficits subtils dans des domaines comme la mémoire de travail, les fonctions exécutives ou la cognition spatiale.