Neurosciences/Le cervelet

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Position du cervelet.

Le cervelet est une sorte de mini-cerveau posé sur le tronc cérébral, qui contient autant de neurones que le reste du cerveau ! Son rôle est essentiellement moteur, comme le prouvent les données de la clinique. Celles-ci disent que les lésions du cervelet s'expriment pas des troubles moteurs divers, comme des mouvements imprécis, exagérés et mal dirigés, une maladresse générale, des difficultés d'équilibre, une posture atypique, etc. Par contre, l'initiation des mouvements n'est en rien affectée. L'apprentissage moteur est aussi particulièrement touché. Cependant, si ces troubles sont les plus visibles, ce ne sont pas les seuls possibles. Le cervelet est en effet relié à des aires cérébrales dont les fonctions sont intellectuelles ou émotionnelles. Les scientifiques ont certes mis du temps avant d'étudier plus en détail l'impact des lésions sur le cervelet, la prévalence des troubles moteurs ayant quelque peu occulté les autres conséquences possibles. Mais il est dorénavant admis que des lésions du cervelet entrainent des difficultés quant à la régulation de l'humeur, des émotions et des fonctions intellectuelles supérieures.

Macro-anatomie du cervelet[modifier | modifier le wikicode]

La substance noire du cervelet est composée à la fois d'un cortex cérébelleux et de noyaux cérébelleux. Le cortex cérébelleux est formé de trois couches et est divisé en deux hémisphères. Celui-ci recouvre quatre paires de noyaux cérébelleux. Le cortex envoie et reçoit beaucoup d'axones de ces noyaux, l'ensemble formant une substance blanche appelée médulla.

Médulla et cortex du cervelet.

Pédoncules cérébelleux[modifier | modifier le wikicode]

Le cortex est relié au reste du cerveau par plusieurs groupes d'axones appelés pédoncules cérébelleux. Le plus important d'entre eux forme les fibres moussues, qui proviennent du néocortex moteur, de noyaux dans le métencéphale et de la moelle épinière. A coté, on trouve aussi des fibres grimpantes qui proviennent exclusivement de l'olive inférieure. Les deux n'ont pas la même utilité : les fibres moussues envoient des informations motrices au cervelet, tandis que les fibres grimpantes ont un rôle dans l'apprentissage moteur. Dans les grandes lignes, ces fibres peuvent se connecter à deux voies dans le cervelet. Une voie directe directement connectée aux noyaux, et une voie indirecte qui se connecte au cortex, lui-même connecté aux noyaux.

Cortex cérébelleux[modifier | modifier le wikicode]

Anatomie du cervelet.

Le cortex du cervelet est divisé en trois lobes, par les fissures primaires et postérieures :

  • le lobe flocculo-nodulaire, spécialisé dans l'équilibre ;
  • le lobe antérieur (au-dessus du sillon primaire) ;
  • et le lobe postérieur (en dessous du sillon primaire).

Chaque lobe peut être découpé en trois parties :

  • un cérébrocervelet, spécialisé dans les mouvements précis ;
  • un spinocervelet, spécialisé dans les mouvements grossiers des muscles proches du corps ;
  • une bande de tissus spécialisée dans l'équilibre : le vermis.

Noyaux du cervelet[modifier | modifier le wikicode]

Les cellules de Purkinje envoient leurs axones sur des amas de neurones cachés dans la substance blanche du cervelet : les noyaux du cervelet. Mais ces noyaux reçoivent aussi des axones provenant directement des fibres moussues et grimpantes. Ces noyaux émettent des axones vers le cortex frontal (qui font relai dans le thalamus) et vers la moelle épinière.

Voies de communication entre cortex et cervelet.

Les noyaux du cervelet sont au nombre de quatre : deux noyaux dentelés, un noyau interposé et un noyau vestibulaire. Ces noyaux reçoivent des informations à la fois provenant des fibres moussues et grimpantes, mais aussi du cortex cérébelleux. Pour la plupart, ces fibres prennent naissance dans le cortex moteur. Une petite partie provient des cortex sensoriels, notamment visuels ou somesthésique. Ces fibres font relai dans le thalamus et dans certains noyaux du mésencéphale et du métencéphale. Ces fibres se rejoignent avant d'entrer dans le cervelet pour former une sorte de grosse fibre : le pédoncule cérébelleux moyen. D'autres axones proviennent de noyaux profonds de la moelle épinière, des noyaux vestibulaires, et d'autres aires cérébrales du mésencéphale. Ceux-ci se regroupent, avec quelques axones sortant du cervelet, dans le pédoncule cérébelleux inférieur.

Le noyau vestibulaire reçoit des axones du cortex cérébelleux vestibulaire et envoie ses axones directement vers la moelle épinière, avec parfois un relai dans les noyaux vestibulaires. Celui-ci est essentiellement chargé de l'équilibre. Les autres noyaux émettent vers plusieurs régions du cerveau, via plusieurs voies. Une première voie émet des axones vers le cortex frontal, essentiellement vers le cortex moteur. Plus précisément, les noyaux dentelés émettent des axones vers le cortex prémoteur, et le noyau interposé vers le cortex moteur. Mais ces axones font relai dans le thalamus. Une partie de ces axones se connecte non pas au thalamus, mais au noyau rouge du mésencéphale, qui se connecte à l'olive inférieure : ce circuit neuronal forme une boucle, le cervelet envoyant des informations à des aires qui lui renvoient leurs informations. Une autre voie émet des axones vers la formation réticulée et les noyaux du colliculus supérieur.

Micro-anatomie du cervelet[modifier | modifier le wikicode]

Illustration des fibres parallèles et de leurs connexions avec les cellules de Prukinje.

Le cortex cérébreleux (du cervelet) est composé de trois couches, qui ont chacune des neurones bien spécifiques :

  • une couche de cellules de Purkinje à la surface du cervelet ;
  • une couche de cellules granulaires, appelée couche moléculaire ;
  • et une couche d'axones et d'interneurones (cellules étoilées, notamment) à la base du cervelet.

La première couche comprend plusieurs types de cellules, les plus nombreuses étant les cellules de Purkinje. La couche de cellules granulaires ne contient que des neurones granulaires. Les cellules granulaires émettent des axones vers les cellules de Purkinje, axones qui ont une forme assez spéciale. Ces axones traversent la couche granulaire, et se divisent en deux branches dans la couche des cellules de Purkinje. Ces axones ont donc une forme qui ressemble à un T. Les branches supérieures, c'est à dire la barre horizontale des axones en T, sont parallèles entre elles, d'où leur nom de fibres parallèles.

Ces axones en T font synapse avec les cellules de Purkinje. Fait étonnant, les cellules de Purkinje disposent leurs dendrites sur des plans parallèles. Et ces plans sont perpendiculaires aux branches supérieures des axones en T des cellules granulaires. Les cellules de Purkinje reçoivent aussi des informations via les fibres grimpantes en provenance de l'olive inférieure. On trouve aussi d'autres neurones, à savoir les cellules en corbeille et les cellules étoilées de la couche des cellules de Purkinje, et les cellules de Golgi de la couche moléculaire : ceux-ci ont une activité localement inhibitrice.

Fonction[modifier | modifier le wikicode]

Après avoir vu l'anatomie du cervelet, il est maintenant temps de voir quelle est sa fonction, quels sont les traitements que peut faire de cervelet. Le cervelet est évidemment impliqué dans la motricité. Il possède deux rôles importants, et travaille de concert avec d'autres aires cérébrales pour arriver à ses fins.

Correction de l'erreur motrice[modifier | modifier le wikicode]

Une première indication sur le rôle du cervelet est donnée par les conséquences de ses lésions. Suivant la zone du cervelet qui est touchée, les symptômes ne seront pas les mêmes. Une lésion du vestibulocervelet cause des problèmes d'équilibre, avec une difficulté à se tenir debout. Une lésion du spino ou du cérébrocervelet cause des problèmes de coordination des mouvements : les mouvements sont grossiers et ratent leur cible, les mouvements fins étant presque impossibles. Les mouvements sont maladroits, semblables à ceux d'une personne ivre. D'ailleurs, la démarche d'une telle personne vient du fait que l'alcool perturbe temporairement le fonctionnement du cervelet. On dit que le patient avec un cervelet endommagé est atteint d'ataxie cérébelleuse.

Le rôle principal du cervelet est donc de corriger les mouvements fins, en corrigeant de potentielles erreurs de trajectoire. On dit qu'il corrige l'erreur motrice. Pour cela, le cervelet compare le mouvement réellement effectué avec une version mémorisée du mouvement, afin de détecter l'erreur motrice. Le cervelet envoie alors un signal d'erreur motrice aux autres aires du cerveau, qui leur indique quelle est la différence entre le mouvement à effectuer et le mouvement que le cortex moteur a initié. Ce signal est envoyé par les noyaux du cervelet aux autres aires du cerveau. Pour comprendre un peu mieux comment est généré ce signal, il faut savoir que les cellules de Purkinje ont une influence inhibitrice sur les noyaux, alors que les connexions des fibres moussues sont excitatrices. Dans les grandes lignes, la voie directe inverse le signal provenant des autres aires cérébrales, signal qui représente le mouvement réellement effectué : l'ensemble forme une boucle inhibitrice. On ne sait pas très bien où a lieu la comparaison entre mouvement effectué et mouvement à effectuer, mais la boucle inhibitrice a clairement un rôle à jouer. Les modèles mathématiques du fonctionnement du cervelet sont aujourd'hui nombreux et aucun consensus ne semble se dégager.

Apprentissage moteur[modifier | modifier le wikicode]

Le cervelet a aussi un rôle dans l'apprentissage moteur. Mais on sait que ce rôle est toutefois assez indirect, même si une lésion du cervelet empêche le sujet d'apprendre efficacement de nouveaux mouvements : vu qu'il ne corrige pas l'erreur motrice, l'apprentissage est presque nul. Des expériences sur des singes montrent bien cet effet des lésions cérébelleuses. Dans ces expériences, des singes doivent regarder une série d'images, et doivent notamment maintenir leur regard sur un objet mobile. Dans ces expériences, les singes doivent régulièrement déplacer la direction du regard, les yeux se déplaçant par à coup, en sautant rapidement d'un point de fixation à un autre : ces à coup sont appelés des saccades oculaires. Si on endommage les muscles qui contrôlent ces saccades, le singe doit s'adapter à ces lésions. Ainsi, si on endommage un muscle qui fait tourner l’œil vers la droite, les saccades dans cette direction seront plus faibles. Le singe ratera donc sa cible, le regard ne se déplaçant pas assez loin. Mais avec le temps, un singe dont le cervelet est sain apprendra progressivement à compenser ce handicap. Par contre, un singe avec un cervelet endommagé ne le pourra pas : ses saccades oculaires rateront systématiquement leur cible. Ainsi, on voit que le cervelet peut modifier la représentation qu'il se fait d'un mouvement pour adapter son calcul d'erreur motrice.

Cet apprentissage ne fait pas intervenir que le cervelet, mais aussi l'olive inférieure. Des personnes avec une olive inférieure endommagée ont les mêmes déficits d'apprentissage moteur que les patients atteints de lésion au cervelet. Cela provient du fait que c'est l'olive inférieure qui contrôle la plasticité synaptique des cellules de Purkinje. En effet, les fibres grimpantes provenant de l'olive inférieure s'enroulent autour des dendrites des cellules de Purkinje : elles peuvent ainsi coordonner les effets de plasticité synaptique de ces cellules. L'effet de ces synapses est dépressif : elles induisent une dépression synaptique à long terme.

Conditionnement classique[modifier | modifier le wikicode]

Le cervelet semble aussi jouer un rôle dans ce qu'on appelle le conditionnement moteur de Pavlov. Celui-ci associe une sensation à une réponse motrice. La sensation est ce qu'on appelle un stimulus, qui peut-être visuel (flash lumineux), auditif (cri, bruit soudain), etc. La présentation d'un stimulus va automatiquement déclencher une réponse de l'animal, un mouvement stéréotypé. Par exemple, la majorité des animaux a tendance à sursauter quand il entend un bruit soudain. De manière générale, toute perception imprévue et de forte intensité déclenche automatiquement une réaction de surprise, voire de peur. Un simple flash lumineux, un bruit soudain, un choc électrique, suffisent à déclencher ce genre de réactions chez tous les animaux. On dit aussi qu'il existe une association entre le stimulus et la réponse apportée. Certains stimulus déclenchent ces réponses motrices sans apprentissage supplémentaire : soit ils ont déjà été appris, soit ils sont innés : ce sont des stimulus inconditionnels. A coté, certains stimulus ne déclenchent pas de réponse sans apprentissage : ces stimulus sont appelés des stimulus neutres. Le conditionnement de Pavlov consiste à associer ces stimulus neutres à une réponse, en présentant ces stimulus neutres avant un stimulus inconditionnel. A force de répéter cette co-présentation des stimulus neutres et inconditionnels, le stimulus neutre finira par déclencher le comportement tout seul, sans la présence du stimulus inconditionnel : le stimulus neutre devient un stimulus conditionnel.

Les expériences sur le sujet conditionnent un flash lumineux à un réflexe de clignement des paupières. Le stimulus inconditionnel utilisé est un petit jet d'air non-douloureux envoyé sur l’œil. Ce conditionnement est particulièrement bien conservé chez presque toutes les espèces de vertébrés. De manière générale, le cervelet semble être l'endroit où se situe ce conditionnement : les patients chez qui le cervelet est endommagé ne peuvent ainsi pas apprendre ce conditionnement. A l'heure actuelle, on connait le circuit qui permet l'apprentissage de ce réflexe conditionné. On sait que le stimulus inconditionnel, le jet d'air sur la cornée, est capté puis envoyé à olive inférieure. Le stimulus neutre est quant à lui capté puis envoyé aux noyaux du pont. Ces deux noyaux émettent des axones vers le cervelet, où s'effectue l'association entre stimulus neutre et réponse. Le cervelet émet ensuite des axones vers les noyaux rouges qui commandent le clignement des paupières.

Fonctions intellectuelles[modifier | modifier le wikicode]

Le cervelet émet aussi quelques axones en direction du cortex frontal non-moteur et du cortex pariétal. Dans ces conditions, il se peut qu'il ait une influence sur les fonctions intellectuelles supérieures. Cependant, cette influence est légère, preuve en est que des lésions au cervelet ne donnent pas de déficits clairement marqués. Mais quelques expériences récentes semblent indiquer que les patients avec des lésions au cervelet ont des déficits subtils dans des domaines comme la mémoire de travail, les fonctions exécutives ou la cognition spatiale.