Neurosciences/Le toucher et la proprioception

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Transfert du toucher des récepteurs du toucher vers le cortex sensoriel. On voit que le récepteur fait synapse dans la moelle épinière, fait relai dans le thalamus avant d'arriver au cortex sensoriel.

Le système somesthésique prend en charge le toucher et la proprioception (ce terme sera expliqué plus loin). Mais le toucher en question est un sens plus large que la définition du sens commun. Dans le langage courant, le toucher est considéré comme un sens unique ressenti par la peau. Mais la réalité est bien plus complexe ! En premier lieu, le toucher fait intervenir des perceptions très différentes, captées par des récepteurs différents et gérés par des zones différentes du cerveau. Par exemple, les sensations du toucher "usuel" ne comprennent pas la sensation de la douleur, ou encore les sensations de froid ou de chaud. Et pourtant, le toucher au sens médical regroupe ces différentes sensations. Le sens du toucher n'est donc pas unique, mais est en réalité un ensemble qui regroupe plusieurs sens différents : le toucher fin, la sensation de froid ou de chaud, la proprioception, l'équilibre, et les sensations douloureuses. De plus, les récepteurs du toucher sont localisés dans la peau, sur l'ensemble du corps, mais aussi à l'intérieur des muscles et des organes internes. Sans cela, on ne pourrait pas avoir mal au ventre ou aux dents, les accidents cardiaques ne causeraient aucune douleur et j'en passe ! Pour simplifier, on peut décomposer le toucher en trois sens distincts : un pour le toucher tactile (qui regroupe la sensation de pression, les vibrations, et le toucher fin), un autre pour la proprioception, et un autre pour la température, la douleur et le toucher grossier.

Le système somesthésique suit plus ou moins la subdivision précédente, avec des récepteurs spécialisés pour chaque sensation. Cependant, il n'est pas divisé en trois sous-systèmes, mais en deux systèmes de transmission. On distingue ainsi le système épicritique et le système thermo-algique. Le premier est spécialisé dans la perception du toucher fin et de la proprioception, alors que le second prend en charge le toucher grossier et notamment la perception de la température et de la douleur. Ces deux systèmes sont composés de nerfs et d'axones/faisceaux distincts et séparés. Ils font aussi relai dans des noyaux distincts et sont gérés dans des aires cérébrales différentes. Par exemple, la douleur active l'insula, alors que les autres sensations activent surtout le cortex somesthésique. Pour faire simple, les deux systèmes naissent au niveau de neurones périphériques, liés aux récepteurs sensoriels. Ces neurones font synapse dans la moelle épinière, qui transmet les informations sensorielles dans deux voies : le système des colonnes dorsales pour le système épicritique et le faisceau spino-thalamique pour le système thermo-algique. Les deux faisceaux font synapse sur le thalamus, dans des sections distinctes pour chaque voie. Enfin, le thalamus redistribue les informations sensorielles dans le cortex. Ce chapitre sera exclusivement dédié au système épicritique, le système thermo-algique étant laissé au chapitre suivant.

Voies de transmission du toucher et de la douleur, aussi appelées voies épicritiques et thermoalgiques. On peut remarquer qu'il existe des faisceaux séparés pour la sensibilité du visage et du corps : nerfs crâniens d'un côté contre moelle épinière de l'autre.

Le toucher fin : étirement, pression et vibrations[modifier | modifier le wikicode]

Le toucher fin est pris en charge par tout un système d'aires cérébrales bien localisées. En premier lieu, les sensations tactiles sont captées par des récepteurs tactiles, avant d'être envoyées vers le cerveau. Les neurones sensoriels du toucher fin émettent des axones soit vers la moelle épinière, soit vers des nerfs crâniens. La sensibilité du visage est transmise via le nerf trigéminal vers un noyau du pont cérébral du métencéphale : le noyau trigéminal. La transmission du toucher fin par la moelle épinière passe par ce qu'on appelle le système des colonnes dorsales. En second lieu, les cornes dorsales de la moelle épinière transmettent alors les sensations vers le tronc cérébral. Fait intéressant, on peut identifier deux voies de transmission, qui passent par des intermédiaires différents. La première voie est la voie ipsilatérale, qui reste du côté de la sensation avant d'entrer dans le thalamus, l'autre voie est la voie controlatérale, qui change de côté dans la moelle épinière. Au sortir de la moelle épinière, les neurones responsables de la sensibilité du haut du corps font synapse sur le noyau cunéiforme. Pour le bas du corps, la synapse se fait dans le noyau gracile, juste à côté du noyau cunéiforme. Enfin, dernière étape, le tronc cérébral envoie ensuite ces sensations dans le thalamus, qui lui-même envoie celles-ci vers le cortex somesthésique primaire (le cortex tactile, pour simplifier).

Anatomie du système somesthésique

Les récepteurs sensoriels[modifier | modifier le wikicode]

Les récepteurs sensoriels du toucher fin, les mécanorécepteurs, sont au nombre de six :

  • les corpuscules de Paccini ;
  • les corpuscules de Ruffini ;
  • les corpuscules de Merkel ;
  • les corpuscules de Meissner ;
  • les plaques du toucher, nettement moins connus que les autres ;
  • les récepteurs du follicule pileux, capteurs de douleur sous les cheveux.

Classification et fonction[modifier | modifier le wikicode]

Les différences entre ces récepteurs sont nombreuses. La première d'entre elle tient au type de sensation captées par le récepteur : toucher fin, pression ou vibrations. La seconde est leur vitesse d'adaptation : certains sont des récepteurs phasiques, alors que les autres sont toniques. Cette distinction entre récepteurs phasiques et toniques est primordiale pour la fonction de chaque récepteur. Les récepteurs phasiques, à adaptation lente, mesurent la durée du toucher. Par contre, les récepteurs toniques, à adaptation rapide, mesurent les variations de pression ou du toucher. Il faut noter que pour les vibrations, les récepteurs sont systématiquement toniques, les vibrations étant un stimulus variable par nature. Ces caractéristiques font que chaque récepteur est spécialisé dans un type de perception bien précis. Les récepteurs de Merkel sont spécialisés dans la perception de la forme et de la texture. Les corpuscules de Meissner se chargent de la détection du mouvement et de la saisie. Les corpuscules de Ruffini détectent la forme de la main et guide la direction des déplacements. Ils sont sensibles à l'étirement. Enfin, les corpuscules de Paccini détectent les vibrations rapides.

Type de sensibilité Récepteur tactile Vitesse d'adaptation
Pression Terminaisons de Riffini Rapide
Disques de Merkel Lente
Disques tactiles Lente
Toucher Follicules pileux Lente
Corpuscules de Meissner Rapide
Vibration Corpuscules de Paccini Rapide

Localisation dans la peau[modifier | modifier le wikicode]

Localisation des différents capteurs tactiles.

Certains récepteurs sont localisés dans le derme, d'autres dans l'hypoderme, ou encore dans l'épiderme. On peut aussi noter que certains récepteurs ne se trouvent que sur la peau glabre, alors que d'autres ne sont localisés que sur la peau poilue. Il va de soi que les récepteurs des follicules pileux ne se trouvent que sur la peau poilue ! Mais il en est aussi de même pour les récepteurs de Merkel. Pour le dire autrement, les récepteurs de l'épiderme ne se trouvent que sur la peau poilue, les autres récepteurs se trouvant autant sur la peau poilue que sur la peau glabre.

Récepteur tactile Vitesse d'adaptation
Terminaisons de Riffini Derme
Disques de Merkel Épiderme
Disques tactiles Épiderme
Follicules pileux Épiderme
Corpuscules de Meissner Derme
Corpuscules de Paccini Hypoderme

Répartition sur le corps[modifier | modifier le wikicode]

Ces récepteurs sont localisés sur la majorité du corps, dans la peau. Certaines zones du corps sont plus riches en récepteurs que les autres, ce qui induit des différences de sensibilité. C'est ainsi que les récepteurs sont plus rares dans le dos, une zone moins sensible que les autres. Les zones les plus riches en récepteurs tactiles sont les mains, et notamment les doigts. Les doigts de la main sont d'ailleurs parmi les zones les plus sensibles de tout le corps. Il faut dire que les sensations de toucher fin se rencontrent le plus souvent au niveau des doigts, quand on saisit un objet ou que l'on passe notre doigt sur une surface. Dans la plupart des cas, ces sensations permettent de reconnaitre un objet tenu en main sans trop de difficultés, sauf chez certains patients atteints d'agnosies somesthésiques.

Le cortex somesthésique[modifier | modifier le wikicode]

Cortex somesthésique primaire.

Ces noyaux émettent tous vers le thalamus, qui lui-même sert de relai vers le gyrus postcentral du cortex pariétal : le cortex somesthésique primaire. Par la suite, ces informations sont transmises au cortex somesthésique secondaire, puis à l'hippocampe ou à l'amygdale. Le cortex somesthésique est responsable de la perception du toucher et de l'intégration des sensations tactiles en un tout unifié. Des lésions dans cette zone du cerveau causent généralement des astéréognosies, à savoir une incapacité à reconnaitre des objets cachés en les touchant. Ce cortex est composé de quatre aires, sobrement nommées 1, 2, 3a, 3b. Seules les aires 3b et 1 répondent à des stimulus tactiles ou douloureux cutanés, alors que les autres répondent plus à la proprioception ou à un mélange entre stimulus tactiles et proprioceptifs. Les aires numéro 3b, 3a, et 1 émettent des axones en direction d'un cortex somesthésique secondaire, localisé dans le cortex pariétal. Celui-ci émet des axones vers l'hippocampe et l'amygdale, ce qui lui permet certainement de jouer un rôle dans la mémorisation des sensations et la sensation de douleur. Par contre, l'aire 2 projette des axones vers les cortex moteurs, les axones faisant relai dans deux aires du cortex pariétal.

Relation entre partie du corps et du cortex somesthésique.

Dans les années 1940, le chirurgien Wilder Penfield et le neurologue Herbert ont stimulé électriquement certaines portions du cortex lors d'opérations à cerveau ouvert, afin de voir quelle portion du cerveau servait à quoi (le but est de diminuer les dommages causés par la chirurgie). La stimulation du cortex somesthésique cause des sensations tactiles semblables à la douleur ou au toucher : une stimulation du cerveau gauche cause des sensations qui semblent provenir de la partie droite du corps, et inversement. De plus, les lésions de cortex entrainent des troubles de la perception tactile. Un bon moyen pour identifier ces troubles est de demander aux patients d'identifier la forme d'un objet, si ce n'est de le nommer, pendant qu'ils le tiennent dans leurs mains, en gardant les yeux fermés. Les patients avec une lésion pariétale ne peuvent pas le faire : ils souffrent d'astéréognosie.

Fait intéressant, les chercheurs ont rapidement remarqué qu'il y avait une relation entre une portion du cortex somesthésique et la portion du corps d'où semble provenir la sensation. Ainsi, la stimulation de telle partie du cortex somesthésique donne l'illusion d'une sensation sur la main, telle autre forme une sensation sur le dos, etc. Mais la taille d'une portion du cortex dédiée à une partie du corps ne dépend pas de la taille de cette partie : la zone de cortex dédiée à la main a une taille largement supérieure à celle dédiée au dos. Il semblerait que les portions du corps qui prennent le plus de place dans le cortex sont celles où il y a beaucoup de mécanorécepteurs.

Des expériences ont montré que cette carte du corps peut se réorganiser avec l'expérience. Par exemple, si on sectionne certains nerfs d'un singe, certaines portions du corps n'enverront plus de sensation au cerveau : une portion du cortex somesthésique sera donc inactive. Mais avec le temps, cette zone se réorganisera de manière à réagir aux stimulus tactiles provenant d'autres zones du corps. Prenons l'exemple d'un singe ou humain qui a perdu un doigt : la zone du cortex dédiée à ce doigt finira par se reconfigurer pour prendre en charge les doigts voisins. Cette plasticité du cerveau peut aussi s'observer quand un animal ou humain est entrainé à utiliser une portion bien précise de son corps.

La proprioception[modifier | modifier le wikicode]

La proprioception est la sensation qui permet de connaitre à tout moment :

  • la position des muscles dans l’espace ;
  • la longueur des muscles ;
  • la tension des muscles.

Les récepteurs proprioceptifs[modifier | modifier le wikicode]

Fuseaux neuromusculaires.

Il existe deux types de récepteurs proprioceptifs, ou propriocepteurs. Le premier type de propriocepteur est localisé dans les muscles. Pour rappel, un muscle est composé de cellules contractiles, aussi longues que le muscle lui-même : les fibres musculaires. Il existe quelques regroupements de quatre à huit fibres musculaires qui servent de propriocepteurs : ce sont des fuseaux neuromusculaires. Les axones des neurones sensoriels propriceptifs font synapse sur ces fuseaux neuromusculaires. Quand le muscle s'allonge, ces fuseaux font de même : cela active des canaux ioniques sensibles à l'étirement, déclenchant des potentiels d'action dans les neurones sensoriels propriceptifs. En clair, ces fuseaux neuromusculaires émettent des potentiels d'action quand le muscle s'étire.

Les axones, ou fibres, des neurones sensoriels propriceptifs peuvent se classer en deux types : un premier type sensible aux variations de longueur du muscle, et un autre qui émet des potentiels d'action quand le muscle a une longueur bien précise. Les premières fibres renseignent sur la vitesse et la direction du mouvement, alors que les autres renseignent sur la position des muscles. En plus des fuseaux neuromusculaires, il existe des propricepteurs tendineux, c. a.d localisés dans les tendons, appelés organes tendineux de Glogi. Ils réagissent à la tension du muscle. Il existe aussi des récepteurs dans les articulations : les propriorécepteurs articulaires.

Le système vestibulocérébrelleux[modifier | modifier le wikicode]

Pour le haut du corps, les axones des neurones sensoriels vont directement se connecter sur le cerveau, sans relai dans un quelconque noyau de la moelle épinière. Pour le visage, ces neurones sont localisés dans le noyau mésencéphalique du trijumeau, et sont donc déjà dans le cerveau. Pour le bas du corps, les neurones sensoriels de la proprioception font synapse sur un noyau de la moelle épinière : le noyau de Clarke. Les axones de ces neurones remontent ensuite dans la moelle épinière, et forment un faisceau d'axone : le système vestibulocérébrelleux. Une partie fait synapse dans le vestibulocervelet, tandis que l'autre fait synapse dans le thalamus avant d'être redistribué vers le cortex somesthésique. Il faut cependant noter que certains neurones sensoriels proprioceptifs interviennent dans de nombreux réflexes. Ces neurones se connectent directement sur la matière grise de la moelle épinière, dans les colonnes dorsales.