Neurosciences/Les émotions

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Les émotions sont une composante importante de notre psyché et de notre vécu, souvent considérée comme notre part animale, reléguée au rang d'instinct. Dans les faits, on ne peut nier que les émotions sont un héritage de l'évolution transmis depuis nos premiers descendants animaux. Il va de soi que le cerveau est l'organe qui prend en charge notre capacité à ressentir des émotions, bien que cela n'ait pas été une évidence au cours de l'histoire. Pensez donc aux savants grecs, qui pensaient que le cœur était le siège de nos émotions ! Croyance qui est restée dans notre langage, dans des expressions comme : "vous n'avez pas de cœur". Ceci dit, cette croyance n'était pas totalement idiote : notre cœur s’accélère quand nous avons peur ou subissons des émotions fortes. Toute émotion a outre sa portée subjective, un impact sur notre corps : le cœur accélère sous l'effet de la peur, la respiration se fait plus rapide, les pupilles se dilatent, etc. On doit donc distinguer plusieurs entités qui ont trait aux émotions :

  • une composante motrice, liée à l'expression des émotions ;
  • une composante subjective, liée au ressenti subjectif de l'émotion ;
  • une composante cognitive, liée à l'apprentissage émotionnel.

La composante motrice est évidemment médiée par le système nerveux végétatif, le ressenti subjectif étant pris en charge par d'autres aires cérébrales. Dans ce qui va suivre, nous allons surtout étudier les aires cérébrales chargées de l'expression motrice des émotions, de l'apprentissage émotionnel, du traitement cognitif émotionnel et du ressenti subjectif des émotions.

Classification des émotions[modifier | modifier le wikicode]

Il est souvent dit que l'humain peut ressentir un nombre limité d'émotions primaires. Ces émotions primaires s'expriment sur le visage d'une manière quasiment identique dans toutes les cultures, ce qui impliquerait une origine innée à cette expression. D'où le fait que ces émotions soient appelées primaires. Les autres émotions, appelées émotions secondaires seraient un mélange des émotions primaires. Le nombre d'émotions primaire change selon les théories, les valeurs les plus courantes étant de 6 à 8 émotions primaires. Il est parfois mentionné l'existence de 6 émotions primaires : peur, tristesse, joie, colère, surprise et dégout.

Théorie de Plutchik[modifier | modifier le wikicode]

La théorie de Plutchik, autrefois assez influente, mentionne l'existence de 8 émotions primaires.

Plutchik-wheel fr.svg

Théorie de Lövheim[modifier | modifier le wikicode]

En 2011, Lövheim a avancé une classification des émotions liée aux différents systèmes de neurotransmission. Selon cette théorie, chaque émotion provient de l'activité de trois systèmes monoaminergiques : le système dopaminergique (qui sera abordé dans quelques chapitres), le système sérotoninergique (avec le noyau du Raphé) et noradrénergique (locus coeruleus). L'activité de chaque système peut être faible ou forte. Il y aurait ainsi 8 émotions principales, que l'on peut représenter sous la forme d'un cube.

Lövheim cube of emotion

L'expression des émotions : le système nerveux végétatif[modifier | modifier le wikicode]

Chez l'humain, l'expression des émotions se fait essentiellement sur le visage. Le système moteur chargé de l'expression des émotions est lié au système végétatif autonome. La preuve la plus évidente provient de l'étude de personnes qui ont des lésions des voies descendantes du cortex moteur. Certains d'entre eux sont incapables de bouger les muscles du visage volontairement, alors qu'ils gardent la possibilité de bouger ces muscles involontairement. Chez ces patients, l'expression involontaire des émotions est conservée, alors qu'ils ne peuvent simuler l'émotion. Par contre, on observe l'inverse chez les patients atteints de parésie faciale émotionnelle. Ils peuvent simuler les émotions, mais en aucun cas les exprimer involontairement.

Des expériences sur le chat ont permis de localiser les centres cérébraux qui se chargent de l'expression involontaire des émotions. L’expérience princeps est celle de Bard datée de 1928. Ces chats avaient subi les deux hémisphères cérébraux, à savoir le cortex, les ganglions de la base et la substance blanche. Ces chats, suite à l'opération, exprimaient en permanence un comportement de colère : queue hérissée, grognements, dos incurvée, griffes sorties, queue en mouvement rapide, etc. On voyait même une augmentation du rythme cardiaque et de la respiration, ainsi qu'une dilatation des pupilles ! Cependant, cette colère n'avait aucun but, aucune raison, raison pour laquelle Bard lui donna le nom de rage factice. Bard lui-même démontra que cette réaction s'observait tant que l'hypothalamus était épargné. Il en déduit que le comportement émotionnel, l'expression des émotions, dépend de l'intégrité de l'hypothalamus. Les confirmations suivirent avec les études de Hess, qui montra que la stimulation de certaines portions de l'hypothalamus induisent des réactions émotionnelles complètes, certaines zones donnant un comportement de rage, d'autres une réaction de peur, etc.

Les traitements émotionnels : le système limbique[modifier | modifier le wikicode]

Outre l'expression motrice des émotions, il faut aussi mettre l'accent sur les traitements cognitifs et émotionnels impliqués dans cette réaction, les systèmes de contrôle de l'émotion. Ces aires cérébrales sont assez nombreuses, mais impliquent diverses aires localisées dans le cortex frontal, insulaire et le lobe limbique. Cet ensemble d'aires était autrefois appelé le système limbique, et était supposé être exclusif au traitement émotionnel. La première théorie sur l'anatomie cérébrale des émotions est le fruit des travaux de Papez. Celui-ci identifia un sous-ensemble du système limbique, composé de l'hippocampe, de l'hypothalamus, du cortex cingulaire, des corps mamillaires et du thalamus, connu aujourd'hui sus le nom de circuit de Papez. Une partie de ce circuit est en charge de la perception des stimulus pouvant déclencher une réaction émotionnelle : la vision d'une arme, par exemple, ou la vision de votre belle-mère. D'autres sont en charge de la sensation subjectif de l'émotion, alors que l'hypothalamus est en charge de l'expression motrice des émotions.

Circuit de Papez

De nos jours, on sait que certaines aires impliquées dans le traitement émotionnel sont aussi impliquées dans la mémoire, le langage, le comportement ou autre. De plus, d'autres aires se sont greffées au circuit de Papez original, donnant un système limbique plus large. En plus des aires du circuit de Papez, on trouve ainsi le cortex préfrontal ventromédian, le cortex orbitofrontal caudal, le pôle du cortex temporal, les cortex piriformes et enthorhinaux (aussi impliqués dans la mémoire), le striatum, l'amygdale et les noyaux septaux.

Neural systems proposed to process emotion

L'amygdale[modifier | modifier le wikicode]

Amygdale.

De toutes les aires cérébrales, l'amygdale est de loin la plus importante dans le comportement émotionnel.

L'anatomie de l'amygdale[modifier | modifier le wikicode]

Il existe une amygdale par hémisphère. L’anatomie de chaque amygdale est complexe, l'amygdale étant composée d'un ensemble de noyaux relativement distincts : noyau basomédial, noyau basolatéral, noyau médial, noyau central, noyau cortical, noyau latéral. Cette profusion de noyaux fait que l'amygdale est parfois appelée complexe amygdalien, terme qui montre que l'amygdale n'est pas une entité anatomique unique, bien que son unité fonctionnelle soit certaine.

Noyaux de l'amygdale.

L'amygdale reçoit des afférences axoniques de très nombreuses aires cérébrales, si nombreuses qu'il est inutile de toutes les lister ici. Les afférences proviennent aussi bien du cortex que des structures sous-corticales comme le tronc cérébral, le thalamus ou l'hypothalamus. Pour ce qui est des structures corticales principales, on peut signaler que le cortex préfrontal se connecte directement sur l'amygdale, ainsi que les cortex sensoriels. Les trois afférences principales proviennent du cortex sensoriel, du cortex préfrontal, et du tronc cérébral (plus précisément du locus coeruleus, des noyaux du Raphé et de l'aire tegmentale ventrale). Ces afférences ne se connectent cependant pas sur les mêmes neurones : certains font synapse sur des neurones glutaminergiques, d'autres sur des neurones GABAergiques. Les afférences du cortex sensoriel se connectent directement sur les neurones glutaminergiques. Les neurones préfrontaux vont eux innerver les neurones GABAergiques, qui innervent eux-mêmes les neurones glutaminergiques. Les afférences du tronc cérébrales sont assez diverses, celles de l'aire tegmentale ventrale se démarquant par leur fonction : elles inhibent la transmission préfrontale et renforcent la transmission du cortex sensoriel. On peut les voir comme une sorte de voie de régulation, qui agit selon l'humeur ou l'état d'éveil. En dehors de ces afférences principales, il faut signaler que le bulbe olfactif se connecte directement sur l'amygdale. Cette connexion sera démarque des autres par son rôle dans l'identification des odeurs dégoûtantes et/ou signes de danger (odeur de putréfaction, de toxines, ou autre).

Afférences principales de l'amygdale. Légende : SC = cortex sensoriel, PFC = cortex préfrontal et VTA = aire tegmentale ventrale (vaut en réalité pour toutes les afférences du tronc cérébral).

Ses éfférences sont plus nombreuses en direction de mêmes aires, auxquelles il faut ajouter le cortex entorhinal :

  • hypothalamus ;
  • thalamus dorsal ;
  • tronc cérébral et notamment la substance noire, le raphe et la formation réticulée ;
  • striatum ventral (noyau accumbens) et dorsal (noyau caudé, putamen) ;
  • cortex cérébral et notamment cortex entorhinal.

Pour simplifier, nous allons subdiviser l'amygdale en trois portions : centrale, médiane et basolatérale. L'aire médiane de l'amygdale est reliée aux aires olfactives et sert de voie d'entrée sensorielle. Par contre, l'aire centrale est connectée avec l’hypothalamus et le tronc cérébral. Enfin, reste l'aire basolatérale qui est reliée au cortex cérébral. On peut voir le noyau basolatéral comme une porte d'entrée des informations sensorielles, tandis que le noyau central est la voie de sortie qui commande les aires végétatives motrices de l'expression des émotions.

Amygdale-afférences
Amygdale-éfférences

Fonction de l'amygdale[modifier | modifier le wikicode]

On est certain que l'amygdale est fortement impliquée dans le comportement émotionnel, comme démontré par les études sur les lésions de l'amygdale. Par exemple, on observe que des singes à l'amygdale lésée cessent d'être agressifs et deviennent subitement dociles. La plus frappante est certainement l'étude de Downer, qui retira l'amygdale droite ou gauche de singes rhésus, de sorte que chaque singe aie une seule amygdale fonctionnelle. Si on présente un stimulus aversif du côté controlatéral à la lésion, de manière à ce qu'il soit perçu par l’hémisphère à l'amygdale lésée, le singe ne réagit pas. Par contre, si on présente le stimulus aversif de l'autre côté, le singe réagit avec colère.

Pour le prouver chez l'humain, on peut mentionner une expérience faite par le neurologue Damasio. Celui-ci a pris des patients amnésiques, qui avaient des lésions à l'hippocampe, qui étaient incapables de former des souvenirs ou de mémoriser des faits. Ils étaient notamment incapables de mémoriser les visages, et oublient les personnes qu'ils rencontrent : ils peuvent avoir vu des centaines de fois une personne et avoir longuement parlé avec eux, tout se passe comme s'ils rencontraient un inconnu. L'expérience était très simple. Le patient était ainsi traité durant quelques semaines par deux infirmiers : le premier avait reçu pour consigne d'être légèrement méchant avec le patient, tandis que l'autre devait avoir un comportement agréable. A la fin de la semaine, on montrait une photographie des deux infirmiers au cobaye. Celui-ci avait bien sûr oublié les infirmiers et prétendait le les avoir jamais vus quand on leur présentait la photographie. Mais quand on leur demandait lequel des deux infirmiers semblait le plus sympathique, 90 % des cobayes prenaient l'infirmier gentil : on est bien loin des 50 % qu'auraient donné un oubli.

De nos jours, on pense que l'amygdale prend en charge les phénomènes de conditionnement émotionnel : cette aire qui mémorise le lien entre une émotion à une situation. Cet apprentissage émotionnel permet de reconnaitre des situations dangereuses ou plaisantes que l'on a déjà rencontré. Faisons rapidement un rappel sur ce qu'est le conditionnement. Un comportement, ici une réaction émotionnelle (de peur, souvent), est déclenché par un stimulus, à savoir toute modification de l'environnement que l'organisme peut percevoir d'une manière ou d'une autre. Un flash lumineux, un choc électrique soudain, un jet d'eau dans les paupières, un petit marteau de médecin qui tombe sur votre genou : ce sont tous des stimuli. Le conditionnement classique se base sur des réflexes ou des comportements pré-existants, qui sont déclenchés automatiquement par la perception d'un stimulus. Ces stimulus, qui déclenchent ces réflexes ou ces comportements, sont ce qu'on appelle des stimuli inconditionnels. À côté, certains stimuli ne déclenchent pas de réflexes de manière naturellement, sans apprentissage : ce sont des stimulus neutres. Le conditionnement de Pavlov apparaît lorsqu'un stimulus neutre est présenté à peu près en même temps qu'un stimulus inconditionnel. A force de répéter cette présentation, le stimulus neutre finira par déclencher le comportement tout seul, sans la présence du stimulus inconditionnel : c'est le conditionnement de premier ordre. Le stimulus neutre devient un stimulus conditionné. Le conditionnement peut aussi impliquer un stimulus neutre, que l'on associe progressivement à un autre stimulus conditionné : c'est un conditionnement de second ordre.

Pour donner un exemple, on peut parler des exemples de conditionnement de peur chez le rat. Ces expériences associent un son précis avec un choc électrique. Le son sert de stimulus initialement neutre, tandis que le choc électrique est un stimulus inconditionnel. Après plusieurs essais,où le son et le choc électrique sont perçus presque en même temps, on voit que la simple présentation du son déclenche une réaction de peur chez le rat. Le rat a été conditionné : le stimulus sonore est devenu un stimulus conditionné. Il se trouve que l'ablation de l'amygdale supprime cet apprentissage émotionnel.

Conditionnement classique aversif

Les stimulus sensoriels sont envoyés à l'amygdale par deux voies : une voie directe, qui ne fait pas intervenir la conscience, et une voie indirecte consciente, qui fait relai par le cortex cérébral. La voie directe correspond à un ensemble d'axones provenant du thalamus, qui font synapse sur l'amygdale. La voie indirecte est similaire, si ce n'est que les axones font synapse dans le cortex cérébral, cortex qui fait synapse sur l'amygdale. La voie directe permet une réaction rapide, limite proche du réflexe, à un stimulus potentiellement aversif. La voie indirecte permet une reconnaissance plus poussée du stimulus, ce qui permet de savoir si le stimulus est ou non réellement aversif.