Neurosciences/Les récepteurs sensoriels

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On a vu dans les chapitres précédents que les neurones peuvent réagir à des stimulus chimiques appelés neurotransmetteurs. Pour cela, ils possèdent des récepteurs synaptiques à leur surface qui réagissent avec des neurotransmetteurs. Les neurones ne sont pas les seules cellules à réagir ainsi à des signaux chimiques : les cellules du foie, des poumons, du cœur, et bien d'autres font pareil. Mais, chose plus intéressante, certains neurones utilisent un mécanisme similaire pour réagir de la même manière à des signaux non-chimiques. Par exemple, les neurones de la rétine peuvent générer un potentiel d'action en réaction non pas à des neurotransmetteurs, mais à de la lumière. Comme vous l'avez peut-être deviné, ces neurones traduisent des stimulus lumineux en potentiels d'action. Sans eux, on ne pourrait pas voir que ce soit : le système nerveux ne peut pas interpréter ce que l'on voit que parce qu'il y a eu traduction en influx nerveux. De manière générale, tout stimulus sensoriel doit être traduit en potentiels d'action pour être compris par le cerveau : c'est vrai pour tous les sens, aussi bien pour la vision que pour l’ouïe ou l'odorat. Pour cela, les neurones possèdent sur leur surface des récepteurs sensoriels, semblables aux récepteurs synaptiques, mais qui réagissent à autre chose qu'un neurotransmetteur.

Naturellement, ces récepteurs sont localisés dans les yeux, l'oreille, la bouche et le nez, mais certains sont aussi présents dans le cerveau ! La raison à cela est que le cerveau monitore en permanence le sang ou des fluides auxquels il est en contact. Par exemple, certaines aires cérébrales analysent la qualité du sang, pour détecter des variations de la teneur en oxygène ou du dioxyde de carbone, afin de réguler la respiration : un excès de CO2 et/ou un manque d'O2 stimulera ainsi la respiration. D'autres aires cérébrales analysent la teneur en sel du sang pour contrôler l'alimentation en eau et la sensation de soif. Enfin, des récepteurs chimiques sont localisés dans l'area postrema, une aire impliquée dans le réflexe de vomissement. Quand cette area postrema capte certaines molécules toxiques ou bactériennes, elle averti l'aire cérébrale du vomissement. Bref, ces récepteurs sensoriels sont non seulement impliqués dans les sensations basiques que son l'ouie, la vision, l'odorat et le gout, mais sont aussi impliqués dans tout un tas de fonctions vitales comme la respiration, l'alimentation, le vomissement, etc. Nous reviendrons sur ces particularités dans des chapitres à part, vers la fin de ce livre? Cependant, nous allons voir ces récepteurs sensoriels dans ce chapitre, plutôt que dans le chapitre sur les différents sens ou sur l'homéostasie.

Dans ce chapitre, nous allons voir ces récepteurs sensoriels. Mais avant toute chose, faisons une petite remarque assez importante : le terme récepteur sensoriel a deux sens distincts, mais assez proches. SA première acceptation sert à désigner les neurones qui réagissent à des stimulus sensoriels. Par exemple, un neurone de la rétine qui réagit à la lumière est, formellement, un récepteur sensoriel. Mais le terme récepteur sensoriel désigne aussi les molécules situées à la surface de ces neurones, qui traduisent un stimulus sensoriel en ouverture de canaux ioniques. Par exemple, reprenons l'exemple du neurone rétinien. Celui-ci possède à sa surface des molécules de rhodopsine, des récepteurs aux protéines G qui réagissent à la lumière : ces dernières sont aussi qualifiées de récepteurs sensoriels. Cette précision étant faire, nous allons pouvoir aborder les différentes molécules qui traduisent les signaux sensoriels en potentiels d'action. Nous allons d'abord voir les molécules de l'odorat et du gout, qui sont sensibles à des molécules présentes dans les aliments ou l’environnement. Ensuite, nous allons voir les cellules sensibles à la lumière, utilisées pour la vision. Les récepteurs auditifs et autres seront certainement abordés dans une prochaine révision de ce cours.

Les récepteurs olfactifs et gustatifs[modifier | modifier le wikicode]

L'odorat et le gout sont deux sens qui partagent un même point commun : ils permettent de détecter la présence de certaines molécules dans l'air ou dans les aliments. Ces molécules vont être perçues par certains neurones, localisés dans le nez ou la langue, grâce à des récepteurs spécialisés. Les récepteurs olfactifs sont les récepteurs de l'odorat, alors que les récepteurs gustatifs sont ceux du gout. Ils se lient tous deux à des molécules odorantes ou gustatives, ce qui enclenche l'ouverture de canaux ioniques. Par exemple, quand une molécule odorante est mise au contact d'un récepteur olfactif, elle déclenche une cascade de modifications chimiques dans le neurone, ce qui finit par créer un potentiel d'action (un influx nerveux).

Les récepteurs olfactifs[modifier | modifier le wikicode]

Les odeurs sont perçues par des récepteurs olfactifs situés sur la surface de neurones localisés dans le nez. On pourrait croire que chaque récepteur réagit à une molécule précise, ou au moins à une classe de molécules donnée. Mais ce n'est pas le cas : non seulement chaque récepteur réagit à des molécules très diverses et variées, mais de plus une même molécule odorante peut activer plusieurs types de récepteurs différents. Autant dire que classer les récepteurs selon l'odeur qui les active n'a pas forcément de pertinence. A la place, les récepteurs olfactifs sont classés selon leur structure chimique. Formellement, ce sont tous des protéines couplées à une protéine G, et ils appartiennent aux classes A, B et C selon le récepteur. Les récepteurs olfactifs proprement dit, de la classe A, captent des odeurs. Ils sont accompagnés de récepteurs annexes, qui sont de classe B ou C. On pourrait citer les récepteurs voméronasaux, les récepteurs des phéromones, quelques récepteurs pour les acides aminés, etc.

Le nombre de récepteurs olfactifs différents varie beaucoup selon l'espèce. Par exemple, les humains disposent d'environ 400 récepteurs olfactifs différents, alors que les rongeurs en ont près de 1200. Il existe un grand nombre de gènes qui codent ces protéines réceptrices olfactives, chaque gène codant exactement un récepteur. On en dénombre donc 400 chez l'humain, 1200 chez les rongeurs, entre 40 et 140 chez les poissons, etc. Les biologistes estiment que pas moins de 3 à 5% des gènes des mammifères sont des gènes olfactifs (environ 3% des gènes chez l'humain). La plupart sont bel et bien traduits en protéines dans certains neurones, mais d'autres sont des vestiges de l'évolution et ne semblent pas pouvoir être traduits en protéines.

Outre la variabilité entre espèces, les récepteurs olfactifs varient beaucoup selon l'individu. Un exemple bien connu chez les humains est celui des récepteurs à l'androsténone, une molécule odorante dérivée de la testostérone, qui n'est perçue que chez une minorité de la population. Environ 50% des humains ne peuvent pas percevoir l'odeur d'androsténone, même si la molécule est présentée à de fortes concentrations. Par contre, les sujets restants sont modérément ou extrêmement sensibles à l'androsténone. Elle procure, chez 15% des sujets, une sensation d’odeur assez agréable, légèrement sucrée. Les 35% restants sont encore plus sensibles et ressentent une odeur désagréable d'urine ou de sueur. Et cela vaut aussi pour d'autres molécules, l'androsténone étant un cas classique, mais pas le seul.

Les récepteurs des phéromones[modifier | modifier le wikicode]

Certains animaux peuvent détecter des phéromones, des molécules particulières impliquées dans le comportement sexuel, le marquage du territoire, et d'autres fonctions utiles pour la survie. Ces phéromones sont en quelque sorte des odeurs particulières, qui engendrent une réaction automatique chez l'animal qui les perçoit. Elles sont émises par un individu afin d'influencer le comportement d'un autre individu, généralement en déclenchant un comportement instinctif. Par exemple, l'odeur de l'urine d'un chat lui permet de marquer son territoire, de dire à un autre membre de son espèce de dégager d'ici de plus vite possible parce que son territoire c'est chez lui et qu'il devient très méchant face à des inconnus. D'autres phéromones permettent de déclencher un comportement reproducteur, comme une parade nuptiale chez certains insectes. D'ordinaire, ces phéromones sont transportées par des liquides et non par l'air.

La perception des phéromones est différente de l'olfaction, ces deux sens étant indépendants. Ce ne sont pas les mêmes structures anatomiques qui captent et analysent des phéromones et les odeurs. Déjà, les structures cérébrales qui s'occupent des odeurs et des phéromones ne sont pas les mêmes, bien qu'elles soient assez proches. De plus, les phéromones ne sont pas percues par l'épithélium nasal proprement dit, mais par une zone précise de la cavité nasale : l'organe voméronasal, ou organe de Jacobson. Celui-ci contient quelques neurones sensoriels, dont les récepteurs captent les phéromones. Et ces récepteurs aux phéromones, aussi appelés récepteurs voméronasaux, sont très différents des récepteurs olfactifs ! Ce sont tous des récepteurs aux protéine G, comme les récepteurs olfactifs. Ils sont classés en plusieurs types principaux : les récepteurs V1R et V2R sont les plus anciens à avoir été découverts, les récepteurs V3R sont plus récents et moins bien connus.

Les récepteurs gustatifs[modifier | modifier le wikicode]

Le gout des aliments est capté par des récepteurs sensoriels situés sur les neurones des bourgeons du gout : les récepteurs gustatifs. Chaque récepteur du gout réagit à une saveur particulière. Vous le savez peut-être, les humains peuvent percevoir plusieurs saveurs, les plus connues étant les gouts salé, sucré, amer, acide. A ces derniers, il faut ajouter la perception de l'umami, la saveur du glutamate et de ses dérivés, qui est clairement moins connu que les autres. Naturellement, il existe des récepteurs différents pour le sucré, le salé, l'amer, l'acide et l'umani.

Comme pour l'odorat, la perception du gout varie grandement selon les individus et ces variations sont fortement liées à la quantité de récepteurs gustatifs. Certaines personnes sont d'ailleurs insensibles à certaines molécules, voire à certaines saveurs, parce qu'elles n'ont pas les récepteurs nécessaires. Par exemple, le saccharose est perçu à des degrés divers entre les individus : certains y sont très sensibles, d'autres beaucoup moins, rares sont ceux qui y sont insensibles. Et quelques travaux ont montré une corrélation avec des modifications dans un récepteur du gout sucré. De même, on sait que la perception gustative du phénylthiocarbamide dépend de l'individu, en raison de la présence ou absence d'un récepteur, assez rare chez l'humain. De plus, la présence de ce récepteur est héritable, transmise à la descendance.

Les récepteurs du sucré et de l'amer[modifier | modifier le wikicode]

Seul le sucré, l'umani et l'amer ont de vrais récepteurs dédiés. Ces récepteurs gustatifs sont en petit nombre chez l’être humain : une petite cinquantaine, contre plusieurs milliers pour l'odorat. Il s'agit pour la plupart de récepteurs couplés à des protéines G, dont l'activation ouvre des canaux ioniques au calcium, sodium et potassium. Dans les grandes lignes, on peut séparer les récepteurs gustatifs en deux classes, respectivement nommées TAS1R et TAS2R. Les premiers sont les récepteurs du gout sucré et de l'umani, les seconds ceux de l'amer. Ces deux classes de récepteurs sont elles-mêmes subdivisées en sous-classes de récepteurs.

Classe de récepteur Saveur percue Molécules perçues
TAS1R Saveur sucrée
  • Sucres naturels : glucose, fructose, saccharose.
  • Sucres artificiels : édulcorants.
Saveur umani
  • Glutamate et ses dérivés (saveur umani)
  • Autres acides aminés et protéines : glycine, tryptophane, ...
TAS2R Amer
  • Toxines variées ;
  • Naringine (donne sa saveur au pamplemousse) ;
  • Caféine ;
  • Quinine ;
  • ...
Fonctionnement des récepteurs TAS1R du sucré.

Les récepteurs TAS1R regroupent les récepteurs du sucré et ceux de la saveur umani. De manière générale, les récepteurs TAS1R se lient aux sucres, mais aussi à d'autres acides aminés, comme le glutamate, la glycine, ou le tryptophane, ainsi qu'à de rares protéines végétales. Autant dire que leur spectre de perception est assez large, loin de se limiter au sucré. Ils se forment à partir de trois protéines nommées TAS1R1, TAS1R2 et TAS1R3. Chacune d'entre elle est codée par un unique gène, qui portent les mêmes noms que les récepteurs qu’ils codent : on parle ainsi des gènes TAS1R1, TAS1R2 et TAS1R3. La combinaison de la protéine TAS1R3 avec une protéine TAS1R1 ou TAS1R2 forme un récepteur, ce qui donne deux possibilités.

  • Les récepteurs TAS1R2+3, formés par combinaison des protéines TAS1R2 et TAS1R3, sont des récepteurs du sucré.
  • Les récepteurs TAS1R1+3, quant à eux, se lient au glutamate et captent la saveur umani.

Les récepteurs TAS1R2+3 captent la sensation de sucré en se liant aux molécules de glucose, de fructose et d'autres molécules glucidiques assimilées. Ils se lient notamment aux trois sucres principaux que sont le glucose, le fructose et le saccharose. Ils peuvent aussi se lier à des sucres artificiels, utilisés comme édulcorants : saccharine, aspartame, sucralose, stévia, et bien d'autres. Chose intéressante, certaines espèces n'ont pas de protéine TAS1R2 fonctionnelle, ce qui fait qu'elles sont incapables de percevoir le gout sucré, leurs récepteurs TAS1R2 dysfonctionnant. Parmi ces espèces, on peut citer les félins, qu'il s'agisse des chats ou des lions, des léopards, des tigres ou des jaguars. Cela explique pourquoi les chats ne sont pas attirés par les sucreries... Les mammifères marins sont aussi dans ce cas. On peut remarquer que les espèces concernées sont toutes des espèces au régime carnivore exclusif, un régime pauvre en sucres.

Classe de récepteur Nom des récepteurs Saveur perçue Molécules perçues
TAS1R TAS1R2+3 Saveur sucrée
  • Sucres naturels : glucose, fructose, saccharose.
  • Sucres artificiels : édulcorants.
TAS1R1+3 Saveur umani
  • Glutamate et ses dérivés (saveur umani)
  • Autres acides aminés et protéines : glycine, tryptophane, ...

Les récepteurs TAS2R, ceux de l'amer, sont beaucoup plus nombreux, au point qu'on en a découvert 64 à l'heure où j'écris ces lignes! Pas étonnant donc que les molécules qui donnent une sensation amère soient assez variées. Des molécules très différentes donnent la même sensation amère, même si elles n'ont pas de ressemblances chimiques. Cela va de la caféine qui donne son gout au café, en passant par la naringuine du pamplemousse, la quinine, le potassium, etc. Certains ne sont pas présents chez les humains, ainsi que d'autres espèces, qui n'expriment pas tous les 64 récepteurs existants. Par exemple, les humains ne possèdent que 43 récepteurs gustatifs. De manière générale, les récepteurs présents sur les neurones gustatifs varient grandement selon les espèces. Toutes les espèces n'ont donc pas les mêmes sensations gustatives, certaines percevant des molécules alors que d'autres n'en sont pas capables. Comme pour les récepteurs TAS1R, chaque récepteur TAS2R est codé par un gène unique, qui porte le même nom que le récepteur qu'il code. La perception de l'amer a pour but de nous protéger contre les aliments potentiellement toxiques, ce qui explique que l'amer a souvent mauvais gout.

Les récepteurs du salé et de l'acide[modifier | modifier le wikicode]

Le salé et l'acide sont un peu à part, vu qu'ils ne sont pas perçus par des récepteurs, mais par des canaux ioniques. En effet, le salé et l'acide sont présents dans les aliments sous la forme d'ions : ions sodium et chlore pour les molécules de sel, ions H+ pour l'acide. Ils ne peuvent donc pas se lier à des récepteurs sensoriels, du fait de leur petite taille. La sensation acide est vraisemblablement perçue par des canaux H+, encore inconnus à ce jour, alors que la sensation salée l'est par des canaux sodium. Lors de la mastication, les aliments salés ou acides vont disperser des ions Na, Cl ou H+ dans la salive, ce qui permettra à ces ions d'atteindre les neurones gustatifs. Ces ions vont traverser des canaux ioniques placés à la surface de ces neurones : leur concentration dans le neurone va donc augmenter. Si la concentration en ions change beaucoup trop, le neurone va réagir en déclenchant des potentiels d'action.

Canal ionique au sodium des épithéliums (ENaC).

La sensation salée est liée à plusieurs canaux ioniques, qui forment autant de voies de perception différentes de la sensation salée. Le plus important est clairement le canal au sodium des épithéliums (abréviation ENaC), un canal ionique présent dans la bouche, mais aussi dans les reins et dans quelques autres organes. Le canal ENaC est perméable au sodium et au lithium, mais pas aux autres ions. Il est formé par l'assemblage de trois à quatre protéines initiales, appelées protéines alpha, bêta, gamma et delta. Chacune d'entre elle est codée par un gène, ce qui fait un total de quatre gènes nommées SCNN1A, SCNN1B, SCNN1D et SCNN1G. Son implication dans la gustation a été établie par des expériences utilisant un diurétique : l'amiloride. Ce diurétique est connu pour supprimer partiellement la sensation salée et il n'a pas fallu longtemps pour que les scientifiques fassent le lien avec sa méthode d'action : ce diurétique bloque complétement le canal ENaC, qui reste fermé tant qu'il fait son effet. Par contre, la sensation salée n'est pas abolie suite à l'absorption d'amiloride, mais seulement réduite, ce qui indique que d'autres canaux ioniques peuvent prendre le relai de l'ENaC. Mais ceux-ci ne sont pas connus avec certitude et la recherche a encore quelques avancées à faire à ce sujet.

Les photorécepteurs[modifier | modifier le wikicode]

Les récepteurs visuels sont des récepteurs qui réagissent non pas à des molécules, mais à la lumière. Ils ouvrent des canaux ioniques quand ils absorbent de la lumière (un ou plusieurs photons, pour être précis). Ils se démarquent des récepteurs précédents, qui réagissaient à des signaux chimiques : un récepteur synaptique réagit à une molécule de neurotransmetteur, un récepteur olfactif à une molécule odorante, un récepteur gustatif à une molécule dans un aliment, etc. Il va de soi que le fonctionnement des récepteurs visuels est donc assez différent, un peu à part des récepteurs précédents. Les récepteurs visuels sont parfois appelés des photorécepteurs, terme qui est aussi utilisé pour décrire certains neurones rétiniens.

Les molécules photoréceptrices[modifier | modifier le wikicode]

Toutes les molécules que nous allons voir sont des récepteurs aux protéines G assez particuliers. Elles sont dérivées de la vitamine A, et plus précisément de sa forme appelée le rétinal. Pas étonnant donc qu'un manque de vitamine A se traduit par des troubles de la vision (surtout de nuit) : ce manque empêche la formation de photorécepteurs dans les cellules de la rétine. Plus précisément, ces molécules sont composées d'une molécule de rétinal à laquelle on aurait soudé une molécule d'opsine (une protéine). L'opsine est le récepteur aux protéines G, alors que le rétinal sert de capteur de lumière. Il existe différents types d'opsine, cinq en tout, ce qui donne cinq photorécepteurs différents. Dans le détail, ces cinq récepteurs sont classés en trois types : la rhodopsine, les trois iodopsines et la mélanopsine. Nous allons voir ces cinq molécules dans ce qui suit.

La rhodopsine[modifier | modifier le wikicode]

Molécule de rhodopsine

Le photorécepteur le plus connu est sans conteste la rhodopsine, présente aussi bien dans les bâtonnets que dans les cônes. La rhodopsine est un récepteur couplé à une protéine G un peu spécial : au lieu d'être activé par un neurotransmetteur ou une variation de voltage, il est activé par la lumière. Son activation enclenche l’ouverture de canaux ioniques perméables au sodium et au calcium.

Phototransduction par la rhodopsine

Les iodopsines[modifier | modifier le wikicode]

Ce diagramme montre quelles sont les fréquences absorbées par les différents photorécepteurs, rhodopsine et iodopsines comprises.

Il faut noter que la rhodopsine est sensible uniquement à la luminosité de manière générale, chose qui ne permet pas la perception des couleurs. Elle est présente dans certaines cellules, utilisées pour voir la nuit, situation où la perception des couleurs est secondaire. La vision de jour se base sur d'autres pigments, des protéines de la classe des iodopsines, chimiquement semblables à la rhodopsine. Elles sont formées en combinant une molécule d'opsine avec une molécule de rétinal, comme pour la rhodopsine, sauf que l'opsine en question est différent. Chez les humains, les opsines présentes dans l'iodopsine sont au nombre de trois, ce qui donne trois iodopsines différentes qui différent par leur opsine. Ces trois opsines réagissent à des couleurs différentes, respectivement au rouge, au vert ou au bleu. Elles portent les noms d'erythrolabe pour le rouge (photopsin I + retinal), de chlorolabe pour le vert (photopsin II + retinal), et de cyanolabe pour le bleu (photopsin III + retinal). Chez les animaux, d'autres photorécepteurs sont disponibles et permettent de voir les infrarouges, les ultraviolets, ou d'autres couleurs.

La mélanopsine[modifier | modifier le wikicode]

Enfin, il nous faut mentionner l'existence d'un troisième type de photorécepteur : la mélanopsine. Il s'agit, encore une fois, d'une molécule formée par combinaison d'une opsine avec un rétinal. La mélanopsine est présente sur des neurones particuliers, qui ne servent pas pour la vision en tant que tel. Les neurones à mélanopsine sont impliqués dans le cycle veille-sommeil et les réflexes de la pupille, mais pas dans la vision. Mais nous reviendrons sur ce sujet dans quelques chapitres et plus précisément dans le chapitre sur les rythmes circadiens. Toujours est-il que la mélanopsine est sensible à la lumière bleue.

La phototransduction[modifier | modifier le wikicode]

Le processus d'activation des photorécepteurs est le même pour toutes les molécules d'opsines, mais nous allons l'aborder dans le cas particulier de la rhodopsine. Ce qui va être vu sera aussi valable pour les autres photorécepteurs. Dans ces molécules, le rétinal peut exister sous deux formes, nommées trans et cis. Lorsque la rhodopsine absorbe un photon, le rétinal passe de la forme cis à la forme trans, ce qui déclenche l'activation du récepteur au protéine G. La molécule, devenue instable, va alors se scinder en deux : une molécule d'opsine, et une molécule de rétinal de forme trans. En clair, la rhodopsine est dégradée au fur et à mesure de son utilisation et doit être régénérée. Diverses réactions chimiques vont permettre de reformer de la rhodopsine à partir de ces deux molécules. Pour cela, une cascade de réaction chimiques vont retransformer la vitamine A trans en forme cis. Cette forme pourra se lier à la molécule d'opsine pour reformer de la rhodopsine. La rhodopsine est régénérée assez lentement, en environ une demi-heure.

1415 Retinal Isomers

Les récepteurs "tactiles" : thermorécepteurs, mécano-récepteurs et autres[modifier | modifier le wikicode]

Dans ce qui précède, on a vu les récepteurs sensoriels de la vision, de l'odorat et du gout. Mais il faut aussi citer les récepteurs pour les autres sens, et notamment ceux du toucher. Outre les récepteurs olfactifs, gustatifs et visuels, le corps humain dispose d'un grand nombre de récepteurs tactiles. Car le toucher n'est pas un sens unique, mais regroupe des sensations assez variées : perception de la pression, de la température, de la douleur, et bien d'autres. Et ces sensations sont perçues par des récepteurs distincts : thermorécepteurs pour la température, mécano-récepteurs pour la pression et nocicepteurs pour la douleur. Dans ce qui va suivre, nous allons voir ces récepteurs.

La plupart des récepteurs tactiles appartiennent à une classe de molécules : les Transient receptor potential channel, abréviés TRP. Ce sont des canaux ioniques, perméables au calcium, au magnésium et au sodium. La classification des TRP est assez compliquée, avec de nombreuses sous-classes, avec les sept classes principales suivantes : canoniques (TRPC), vanilloïdes (TRPV), ankyrine (TRPA), melastatine (TRPM), polycystine (TRPP), mucolipine (TRPML), No mécanorécepteurs (no mechanoreceptor potential C - NOMPC, TRPN). L'ensemble regroupe non seulement des récepteurs tactiles, mais aussi quelques photorécepteurs, des récepteurs gustatifs et bien d'autres récepteurs aux fonctions variées. Autant dire que résumer les TRP à des récepteurs tactiles est clairement faux, tant il en existe un grand nombre avec des fonctions physiologiques variées. Par exemple, le récepteur TRMP5 est un récepteur gustatif impliqué dans la perception du sucré, de l'umani et de l'amer.

Les thermorécepteurs TRP[modifier | modifier le wikicode]

Activation de quelques TRP par la température ou certaines molécules.

Les thermorécepteurs sont des récepteurs qui captent des températures trop fortes ou trop froides. Typiquement, ce sont des canaux ioniques qui s'ouvrent au-delà ou en dessous d'un seuil de température qui dépend du récepteur. Parmi la classe des récepteurs TRP, il en existe 9 qui s'ouvrent ou se ferment selon la température : les récepteurs vanilloïdes TRPV1 à TRPV4, les récepteurs m'alastatine TRPM2, TRPM4, TRPM5 et TRPM8, et le récepteur ankyrine TRPA1. Mais l'implication de ces récepteurs dans la sensation de température est apparemment limitée à six d'entre eux, dont quatre pour le chaud et 2 pour le froid. La sensation de chaud est perçue par les récepteurs TRPV1 à TRPV4, alors que la sensation de froid est le fait des récepteurs TRPM8 et TRPA1. Les premiers s'ouvrent au-delà d'un seuil thermique assez élevé, ce qui les rend capables de percevoir la sensation de chaleur. C'est l'inverse pour les récepteurs du froid, qui s'ouvrent quand la température descend en dessous d'un seuil assez bas. Les 4 thermorécepteurs TRPV1 à TRPV4 s'ouvrent dans un intervalle de température qui varie selon le récepteur : TRPV4 s'ouvre dans un intervalle de 27 à 34 °C, TRPV3 s'ouvre dans un intervalle de 33 à 39 °C, TRPV2 s'ouvre pour une température supérieure à 52°c et TRPV1 s'ouvre au-delà de 43°C. Le récepteur TRPM8 s'ouvre pour des températures comprises entre 8 et 25°C, alors que le TRPA1 s'ouvre pour des températures inférieures à 17°C.

En outre, certains récepteurs s'ouvrent en réaction à d'autres circonstances. Par exemple, certains thermorécepteurs réagissent à certaines molécules, comme le menthol ou la capsaïcine. Par exemple, le canal TRPV1 s'ouvre suite à la liaison de certaines molécules pimentées comme la capsaïcine (la molécule qui donne son gout au piment) et à l'isothiocyanate d'allyle (qui donne son gout à la moutarde, au raifort et au wasabi). Ce qui explique la légère sensation de brûlure que cause l'ingestion du piment ou du wasabi ! Comme quoi, ce thermorécepteur est aussi celui qui donne son gout aux aliments pimentés et épicés, ce qui en fait aussi un récepteur gustatif. Comme autre exemple, on pourrait citer le récepteur TRPM8, qui est sensible aux molécules de menthol, qui donnent son gout frais à la menthe.

Activation du canal TRPV1 par divers stimulus : chaleur, capsaïcine, pH élevé, etc.