Neurosciences/Les sens chimiques

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Le titre de ce chapitre, à savoir "les sens chimiques" peut sembler étrange à première vue. Le sens commun voudrait que nous ayons 5 sens : le gout, le toucher, l'odorat, la vision, et l'audition. Certains d'entre vous auront compris que l'odorat et le gout sont des sens chimiques. Par sens chimique, on veut parler de tout ce qui permet de détecter des substances chimiques présentes dans l’environnement et de réagir en conséquence. C'est exactement ce que font l'odorat et le gout, bien que ces deux sens aient quelques différences. En effet, les récepteurs du gout et de l'odorat ne sont pas les mêmes, sans compter qu'ils ne sont pas localisés à la même place. Leur rôle est aussi différent. L'olfaction sert pour chercher de la nourriture, éviter les poisons ou aliments avariés, choisir un partenaire sexuel, ou reconnaitre des parents ou membres d'une famille/meute. Quant au gout, il permet de savoir qu'un aliment est potentiellement empoisonné, périmé ou comestible.

L'odorat et le gout ne sont pas les seuls sens chimiques : il faut y ajouter la chémocéption trigéminale et la perception des phéromones. La chemocéption trigéminale est la capacité à ressentir des stimulus irritants sur la langue et le visage, transmise par le nerf trijumeau. On peut voir celle-ci comme une perception de la chaleur et de la douleur spécialisée, très localisée. C'est cette chemoception trigéminale qui explique pourquoi les yeux pleurent quand on épluche des oignons, pourquoi les épices et poivrons piquent, et pourquoi les gaz lacrymogènes sont les meilleurs amis des CRS et pires ennemis des étudiants affiliés à la gauche révolutionnaire. Nous n'aborderons pas en détail ces deux formes de perception, et allons surtout nous concentrer sur l'odorat et le gout.

L'odorat[modifier | modifier le wikicode]

Chez les vertébrés, l'odorat est géré par un ensemble d'aires cérébrales qui comprend trois grandes structures : les récepteurs olfactifs, le bulbe olfactif et le cortex olfactif, localisés dans le cerveau. Chez un grand nombre d'animaux, il faut rajouter de quoi détecter des phéromones, des odeurs impliquées dans le comportement sexuel, le marquage du territoire, et d'autres fonctions utiles pour la survie. Ces phéromones sont émises par un individu afin d'influencer le comportement d'un autre individu, généralement en déclenchant un comportement instinctif. Par exemple, l'odeur de l'urine d'un chat lui permet de marquer son territoire, de dire à un autre membre de son espèce de dégager d'ici de plus vite possible parce que son territoire c'est chez lui et qu'il devient très méchant face à des inconnus. D'autres phéromones permettent de déclencher un comportement reproducteur, comme une parade nuptiale chez certains insectes. D'ordinaire, ces phéromones sont transportées par des liquides et non par l'air.

Cavité nasale[modifier | modifier le wikicode]

Les molécules odorantes traversent les narines lors de l’inspiration et se retrouvent dans une cavité osseuse : la cavité nasale. Il existe deux cavités nasales, une par narine, qui sont séparées par la cloison nasale. Ces cavités servent à réchauffer l'air destiné aux poumons et à le filtrer des impuretés (poussières, virus, bactéries, et ainsi de suite). Une fois cela fait, l'air passe dans la gorge, puis la trachée, et ainsi de suite jusqu'aux poumons. La paroi de la cavité nasale est composée de trois couches :

  • une couche osseuse : l'os ethmoïde ;
  • une couche de tissu conjonctif ;
  • un épithélium nasal, une couche de cellule jointives, collées les unes à côté des autres.
Coupe-section de la paroi nasale

Au sommet de chaque cavité, les parois forment un épithélium olfactif capable de capter les molécules odorantes. Le reste des parois est un épithélium respiratoire qui ne joue aucun rôle direct dans l'odorat. Chez les mammifères et reptiles, les phéromones sont prises en charge par un épithélium spécial, localisé dans l'organe voméronasal (les insectes placent celui-ci sur leurs antennes). Ces épithéliums produisent tous une couche de mucus qui protège les parois des bactéries, poussières et autres impuretés présentes dans l'air. Mucus dont on se rend compte de l’existence lorsqu'on a un gros rhume avec le nez qui coule. L'épithélium olfactif est composé d'une seule couche de cellules qui contient quatre types de cellules différentes :

  • les cellules olfactives, des neurones qui émettent des influx nerveux en direction du cerveau quand ils captent une molécule odorante ;
  • les cellules glandulaires qui sécrètent du mucus ;
  • les cellules de soutien qui maintiennent les autres cellules en place, comme une sorte de squelette cellulaire (et qui sécrètent aussi du mucus) ;
  • les cellules basales qui peuvent se transformer en récepteurs ou cellules de soutien sur demande.

Neurones olfactifs[modifier | modifier le wikicode]

Les neurones olfactifs ont tous la même forme, décrite dans le dessin ci-dessous. Les molécules odorantes sont détectées par des molécules placées à la surface des cils olfactifs : les récepteurs olfactifs. Les neurones de l'organe voméronasal sont différents des neurones olfactifs : leurs cils sont remplacés par des microvillosités. Les molécules odorantes traversent le mucus pour atteindre les récepteurs. Dans le cas le plus simple, les molécules traversent celui-ci par diffusion. Mais ce transport peut aussi être facilité par des protéines présentes dans le mucus : les protéines de liaison à l'odeur (odor binding protein).

Neurone olfactif

Une fois que la molécule odorante est mise au contact d'un récepteur olfactif, elle déclenche une cascade de modifications chimiques dans le neurone, ce qui finit par créer un potentiel d'action (un influx nerveux). Le processus en question est très complexe. Il existe plus d'une centaine de récepteurs différents (on en recense 400 à l'heure actuelle), chaque récepteur étant sensible à certaines molécules bien précises. Une même molécule odorante peut activer plusieurs types de récepteurs différents, de même qu'un même récepteur peut s'activer en réponse à des molécules très différentes. Certaines molécules doivent être à une concentration suffisante pour se lier à un récepteur : si la concentration est trop forte ou trop faible, le neurone ne réagit pas à leur présence.

Il existe un grand nombre de gènes qui codent pour ces protéines réceptrices olfactives. Par exemple, pas moins de 3 à 5% des gènes des mammifères sont des gènes olfactifs (environ 3% des gènes chez l'humain). La plupart sont bel et bien traduits en protéines dans certains neurones, mais d'autres sont des vestiges de l'évolution et ne semblent pas pouvoir être traduits en protéines.

Un neurone olfactif n'est sensible qu'à certaines molécules odorantes : certains neurones n'émettent de potentiels d'action que lorsqu'ils sont en présence d'une odeur bien précise, alors que d'autres répondent à quelques odeurs. Tous les récepteurs à la surface d'un neurone sont de même type et répondent donc aux mêmes molécules. En clair, un seul gène olfactif s'exprime dans le neurone, les autres étant inactivés par des mécanismes génétiques relativement complexes.

Certains troubles olfactifs proviennent de défauts des récepteurs olfactifs, souvent d'origine génétique. On peut par exemple citer l'anosmie, l'incapacité à percevoir certaines odeurs : le sujet ne perd pas tout son odorat, mais ne peut pas percevoir l'odeur du café, l'odeur de viande avariée, etc. L'anosmie est souvent causée par une inactivation ou une absence du récepteur sensoriel lié à cette odeur : les personnes atteintes naissent sans pouvoir percevoir une odeur bien précise. Mais il arrive que certaines anosmies soient acquises à la suite d'un accident vasculaire cérébral, d'un traumatisme crânien, ou tout autre accident qui endommage le cerveau : on en retrouve dans certaines affections neurodégénératives comme Alzheimer, Parkinson, etc. Le vieillissement non-pathologique est aussi un facteur aggravant ; plus l'âge avance, plus des symptômes d'hyposmie et d'anosmie sont fréquents, même sans atteinte cérébrale.

Bulbe olfactif[modifier | modifier le wikicode]

Head olfactory nerve

Les axones des neurones olfactifs se regroupent en plusieurs nerfs qui traversent l'os ethmoïde, avant d'arriver directement dans le cerveau. La zone du cerveau située immédiatement au-dessus de l'os ethmoïde est appelée le bulbe olfactif. Il existe deux bulbes olfactifs : un par hémisphère cérébral. Fait intéressant, chaque nerf olfactif va se connecter sur le bulbe olfactif du même hémisphère. Sur les espèces dont les membres communiquent entre eux avec des phéromones, le bulbe est divisé en deux parties : un bulbe olfactif primaire pour les odeurs et un bulbe olfactif accessoire dédié aux phéromones.

Bulbe olfactif primaire[modifier | modifier le wikicode]

Pour simplifier, on peut dire que le bulbe olfactif primaire est composé de deux couches principales, composées de neurones aux propriétés différentes. La première couche est composée de glomérules, des boules de neurones fortement interconnectés. Sur les vertébrés, chaque glomérule s'active en réponse à une odeur bien précise dans un certain intervalle de concentration. Pour expliquer cela, on suppose que tous les neurones olfactifs qui expriment les mêmes récepteurs sur leur surface se connectent tous à un même glomérule. Ainsi, le sujet sait quelle est l'odeur perçue par ses narines en regardant quels sont les glomérules activés : il sait qu'à telle configuration d'activation des glomérules correspond telle odeur.

Reste à faire cette intégration de l’activation des différents glomérules, réalisée par la seconde couche. Celle-ci est composée de neurones appelés cellules mitrales. Chaque cellule mitrale émet une dendrite dans un glomérule et émet un axone en direction d'autres aires du cerveau que le bulbe olfactif. Un glomérule peut recevoir des dendrites de plusieurs cellules mitrales, mais chaque cellule mitrale n'est connectée qu'à un seul glomérule. Leur fonction est loin d'être claire à l'heure où j'écris ces lignes, mais on suppose qu'elles permettent d'intégrer les informations de plusieurs glomérules pour détecter des odeurs complexes, dont les molécules associées activent plusieurs glomérules.

Fonctionnement simplifié du bulbe olfactif

À cela, il faut rajouter d'autres cellules, comme les cellules panachées, périglomérulaires et granulaires. La fonction de ces cellules est loin d'être claire. On suppose que les cellules périglomérulaires améliorent la discrimination d'odeurs concurrentes. Dans le détail, il s'agirait d'interneurones inhibiteurs. Ainsi, quand une odeur est perçue par un glomérule, ces cellules désactiveraient les autres glomérules, histoire de diminuer la perception d'odeurs concurrentes. Un mécanisme identique serait à l’œuvre dans les cellules granulaires.

Olfactory System Large Unlabeled

Bulbe olfactif accessoire[modifier | modifier le wikicode]

Le bulbe olfactif accessoire est totalement dédié à la perception des phéromones. Il reçoit des axones provenant de l'organe voméronasal. Celui-ci fait synapse avec des aires cérébrales distinctes du bulbe primaire. Il communique surtout avec l'hypothalamus et l'amygdale, deux structures chargées respectivement des automatismes végétatifs et des émotions. Ce bulbe accessoire est aussi composé de glomérules et de cellules mitrales, avec toutefois quelques différences. Pour commencer, un glomérule reçoit des axones en provenance de neurones voméronasaux qui expriment des récepteurs très différents : il n'y a pas la spécialisation entre récepteur olfactif et glomérule observée dans le bulbe olfactif primaire. La connectivité est aussi très différente entre glomérules et cellules mitrales. De plus, le bulbe accessoire est composé de deux portions : un bulbe olfactif antérieur et un bulbe postérieur. Le premier fait synapse avec des neurones qui expriment une classe spécifique de récepteurs : les récepteurs VR1. Le second fait synapse avec des neurones qui expriment une autre classe spécifique de récepteurs : les récepteurs VR2.

Sur les autres espèces, le bulbe olfactif accessoire n'existe pas ou est fortement réduit. Qu'il s'agisse de l'organe voméronasal ou du bulbe accessoire, les deux structures sont quasi-absentes chez l'homme ou ne sont pas connectées entre elles. Il y a de très fortes chances pour que ces phéromones n'aient pas d'influence sur le comportement sexuel humain (pareil chez les primates), contrairement à ce qu'ont prétendu certains écrits ou certaines études.

Cortex olfactif[modifier | modifier le wikicode]

Les axones des cellules mitrales du bulbe primaire se regroupent pour former un nerf : le pédoncule olfactif. Celui-ci distribue les axones des cellules mitrales dans le cortex olfactif, localisé dans le lobe temporal. Celui-ci contient plusieurs aires cérébrales distinctes, parfois très éloignées les unes des autres. Ces zones sont elles-mêmes connectées au reste du cerveau, notamment au thalamus, à certaines portions du cortex, etc. Mais la fonction de chaque portion du cortex olfactif est tout sauf claire à l'heure actuelle. Le bulbe olfactif secondaire, s'il existe, est directement connecté sur l'amygdale et l'hypothalamus.

Aires cérébrales liées à l'olfaction

Le cortex piriforme est composé de trois couches, la première étant pauvre en neurones et les deux autres riches en neurones dits pyramidaux. Ce cortex serait le lieu de la perception consciente des odeurs et aurait un rôle à jouer dans la mémorisation des odeurs. Par exemple, un rat à qui on sectionne les connexions entre cortex piriforme et bulbe olfactif peut toujours percevoir les odeurs (pas d'anosmie), mais a des difficultés à en mémoriser de nouvelles.

Le gout[modifier | modifier le wikicode]

Le gout est un sens pris en charge par plusieurs portions du système nerveux.

Papilles gustatives[modifier | modifier le wikicode]

Peu de choses sont connues sur le fonctionnement des deux cortex olfactifs, ainsi que sur le traitement effectué par le noyau solitaire. Par contre, les connaissances sur les neurones sensoriels du gout et leurs récepteurs sont assez fournies. On sait que ces récepteurs sont localisés dans la langue, dans des formations nommés papilles gustatives. Grosso-modo, il en existe quatre types différents, localisés à des endroits bien précis sur la langue. Selon leur position, les papilles ont une forme et une organisation quelque peu différente. On distingue ainsi les papilles fongiformes, filiformes, foliées et circumviliées.

Position des papilles gustatives (papillae) sur la langue.

On vous a certainement appris que ces papilles pouvaient capter certaines saveurs bien précises : salé, sucré, amer, acide, et umami (la dernière est moins connue que les autres). En réalité, si certaines portions de la langue sont plus sensibles à certaines saveurs que d'autres, chaque saveur est bien perçue par toutes les papilles gustatives de la langue. De plus, certaines saveurs ne rentrent pas dans ces catégories : les substances grasses, l'amidon, les saveurs piquantes, le menthol, etc. Néanmoins, les récepteurs pour certaines saveurs sont nettement plus nombreux sur certaines portions de la langue. Ainsi, certaines zones de la langue sont plus sensibles que les autre au sucré, d'autres au salé, etc. Mais comme dit plus haut, cette sensibilité supérieure ne signifie pas exclusivité de sensation.

1 - Amer, 2 - Acide, 3 - Salé, 4 - Sucré.

Ces papilles sont des replis de la surface de la langue, qui servent de tranchée dans laquelle les molécules s'accumulent lors de la dégustation (l'existence de ces replis permet de protéger les cellules gustatives des papilles du passage des aliments, qui raclent la surface de la langue). A l'exception des papilles fongiformes, les cellules réceptrices des molécules gustatives ne sont pas localisées au sommet des papilles, mais sur les rebords des replis, bien caché dans les tranchées qui séparent les papilles.

Bourgeons du gout[modifier | modifier le wikicode]

Ces neurones sont regroupées en amas coincés entre des cellules de soutien : ces amas sont appelés des bourgeons du gout. Ces neurones gustatifs émettent des cils, de petits poils qui captent les molécules odorantes. Derrière les neurones gustatifs, on trouve quelques cellules basales, comme pour l'odorat, qui ont des fonctions assez variées : elles se divisent régulièrement et se transforment en cellules gustatives, afin de remplacer les neurones gustatifs qui meurent toutes les deux semaines.

Taste bud

Récepteurs de surface[modifier | modifier le wikicode]

Le gout des aliments est capté par des récepteurs sensoriels situés sur les neurones des bourgeons du gout : les récepteurs gustatifs. Chaque récepteur du gout contient, à sa surface, diverses molécules réceptrices. Il s'agit pour la plupart de récepteurs couplés à des protéines G. Du moins, c'est le cas pour les récepteurs du sucre, des acides aminés, des protéines, et autres grosses molécules. Mais il existe aussi quelques récepteurs ionotropes pour les sels et d'autres molécules de petite taille. Ces molécules réceptrices sont en petit nombre chez l’être humain : une petite cinquantaine, contre plusieurs milliers pour l'odorat.

Il existe des récepteurs spécialisés pour toute sensation. Les récepteurs les plus connus sont ceux du sucré, du salé, de l'amer et de l'acide. La sensation acide n'est pas captée par des récepteurs couplées à une protéine G, mais par une action directe sur des canaux ioniques. Il en est de même pour la sensation salée, le sel qui agit directement sur des récepteur au canaux sodium. Le récepteur du sucré est le récepteur nommé TR1, qui capte aussi bien le sucre que les acides animés. Le récepteur TR2, très similaire, réagit au gout amer. Tous deux sont des récepteurs couplés à des protéines G. Leur fonctionnement est presque identique, à savoir que l'activation de second messagers ouvre des canaux ioniques au calcium, sodium et potassium.

Ch48f11

Anatomie de la perception gustative[modifier | modifier le wikicode]

Les neurones des bourgeons du gout communiquent avec un noyau situé dans le myélencéphale, le noyau du faisceau solitaire, qui lui-même communique avec deux cortex gustatifs différents dans le néocortex. C'est essentiellement le noyau solitaire qui analyse les gouts perçus, ses efférences transmettant l'information gustative aux autres aires cérébrales. Ainsi, la sensation gustative entraine des réactions diverses. L'amygdale peut ainsi associer la sensation perçue à une sensation déjà rencontrée, indiquant si cette sensation est signe de danger ou non. Les informations sont transmises à l'amygdale par deux voies : une voie directe et une voie qui fait relai par le thalamus, et les cortex frontaux et insulaire. Ceux-ci peuvent analyser le gout perçu pour donner naissance à la conscience de la sensation gustative. C'est notamment le cortex insulaire qui contient le cortex gustatif proprement dit. L'hypothalamus reçoit les sensation gustatives pour déclencher certains réflexes.

Neuroanatomie de la perception gustative.